Filogenia de Libellulidae (Anisoptera: Odonata) e efeitos do tamanho corporal e da termorregulação sobre a evolução do comportamento

Abstract

Machos adultos de Libellulidae (Anisoptera: Odonata) são classificados em pousadores ou voadores em função do tempo que permanecem voando. A termorregulação, relacionada ao tamanho corporal, imprime uma série de restrições ao comportamento. A família teve seu monofiletismo corroborado em várias hipóteses filogenéticas propostas para a ordem, mas, ainda não há uma filogenia para a evolução de gêneros. Neste trabalho, propus uma hipótese filogenética para Libellulidae, incluindo 33 gêneros do Brasil e quatro gêneros de outras regiões, com base em caracteres morfológicos. Usando esta filogenia, testei a hipótese de que a capacidade de vôo depende do tamanho, assumindo que espécies maiores controlam melhor a temperatura corporal, e testei também se espécies que voam mais teriam um aumento da área anal da asa posterior e um aumento da superfície do abdômen como adaptações à termorregulação. Espécies de Cordulidae foram utilizadas para a polarização dos caracteres na filogenia. O suporte dos ramos foi calculado pelo Bootstrap. Dados de comportamento foram obtidos de um banco de dados de orçamento temporal de Odonata e a autocorrelação filogenética foi utilizada para retirar o efeito da filogenia. Os gêneros Macrothemis, Miathyria, Tramea, Oligoclada, Rhodopygia, Erythemis, Brachymesia, Uracis, Perithemis, Diastatops, Zenithoptera, Nephepeltia e Elasmothemis surgiram como grupos monofiléticos. Palpopleurinae é um grupo parafilético e Brachydiplacinae, Leucorrhininae, Trithemistinae, Libellulinae, Sympetrinae e Trameinae são grupos polifiléticos. Os dados de morfometria e de comportamento apresentaram elevada dependência filogenética. O tempo de vôo das espécies dependeu do tamanho corporal. Não houve relação entre a área anal da asa ou a superfície estimada do abdômen com o tempo de vôo, mas a área total da asa aumenta com o tamanho, o que sugerir uma seleção favorecendo a capacidade de planar. É possível que espécies basais, maiores e dependentes do sol, ocorram em áreas abertas, enquanto, a ocupação de ambientes de mata tenha levado a uma redução do tamanho. Esta redução pode ter afetado a distribuição geográfica e a diversificação das espécies, trazendo, portanto, implicações para as estratégias de conservação do grupo.

Adult males of Libellulidae (Anisoptera: Odonata) are classified as perchers or fliers as a function of the time spent in flight. Insect thermoregulation depends on body length and may restrict behavior. The family Libellulidae (Anisoptera: Odonata) had its monophyly corroborated by several phylogenetic hypothesis. I proposed here a phylogenetic hypothesis for Libellulidae using morphologic characters, including 33 Brazilian genera and four genera from other regions. Using this phylogeny, I tested if flyght ability depends on body length, expecting that larger species control better the body temperature. I also tested if species that spent more time in flight have an increase in their hind wing anal area or an increase in their abdomen surface as adaptations to thermoregulation. Three Cordulidae species were used to polarize the characters in the phylogeny and branch support was estimated by Bootstrap. Species behaviour was obtained from an Odonata data bank and I was used a phylogenetic autocorrelation to exclude phylogenetic dependence of species. Macrothemis, Miathyria, Tramea, Oligoclada, Rhodopygia, Erythemis, Brachymesia, Uracis, Perithemis, Diastatops, Zenithoptera, Nephepeltia and Elasmothemis genera had their monophylies corroborated. Palpopleurinae is a paraphyletic group and Brachydiplacinae, Leucorrhininae, Trithemistinae, Libellulinae, Sympetrinae and Trameinae were polyphyletic groups. Morphometric and behavioral measures showed high phylogenetic dependence. Flying time was dependent on species body weight. There was no relationship between hind wing anal area or abdomen surface and species flying time. However, total wing area increased with species body length, suggesting a possible natural selection leading to passive fly in larger species. There was a reduction in body length during Libellulidae evolution. It is possible that basal species, with large bodies and solar radiation dependence, are more restricted to open areas and that occupation of shadow environments caused a directional body length reduction. Decreasing of body length may have affected geographic distribution and diversification rates, affecting the conservation strategies to this group.