Caracterização morfoanatômica de espécies de Gentianaceae ocorrentes em áreas de cerrado e de campo rupestre em Minas Gerais

Abstract

A família Gentianaceae apresenta em torno de 1600-1700 espécies predominantemente herbáceas sendo que 25 gêneros ocorrem no Brasil, principalmente nos cerrado e campos rupestres. As espécies estão incluídas em 6 tribos e 86 gêneros. A tribo Chironieae apresenta em torno de 159 espécies e 23 gêneros, como Schultesia e Deianira, e a tribo Helieae compreende 184 espécies em 22 gêneros, dentre eles Calolisianthus. O limite taxonômico entre as espécies de Gentianaceae é muitas vezes confuso e necessita ser elucidado. O objetivo do presente trabalho é contribuir com dados morfoanatômicos de algumas espécies de Gentianaceae para compreender algumas estratégias adaptativas de espécies dos gêneros Deianira, Schultesia e Calolisianthus, assim como fornecer subsídios para elucidação da taxonomia desses gêneros. As amostras foram coletadas, no cerrado da FLONA de Paraopeba (MG) e no campo rupestre da Serra de Ouro Branco (MG) e processadas, segundo as técnicas usuais, para estudos em microscopia de luz e eletrônica de varredura. As espécies estudadas foram Deianira erubescens, Deianira pallescens, Deianira nervosa, Deianira chiquitana, Schultesia gracilis, Calolisianthus pendulus, Calolisianthus amplissimus e Calolisianthus specisosus. As espécies de Deianira apresentam raízes com córtex formado por parênquima amilífero, micorrizas arbusculares do tipo Arum, crescimento secundário usual (D. pallescens e D. chiquitana) ou não usual com floema interxilemático (D. erubescens e D. nervosa); folhas anfiestomáticas (exceto em D. nervosa cujas folhas são hipoestomáticas), mesofilo homogêneo, na maioria das espécies, ou dorsiventral em D. nervosa, calotas de fibras ou esclereídes e fibras associados ao feixe. S. gracilis apresenta raiz com aerênquima e micorrizas arbusculares do tipo Paris e vesículas, caule fistuloso, quadrangular em secção transversal, com aletas e folhas hipoestomáticas com mesofilo homogêneo. As espécies de Calolisianthus apresentam raízes com micorrizas arbusculares do tipo Arum e com amido nas células parenquimáticas; caule quadrangular, em secção transversal, com aletas e folhas hipoestomáticas, com cutícula espessa, mesofilo homogêneo (exceto em C. pendulus que apresenta folhas dorsiventrais), esclereídes e fibras associados ao feixe da nervura mediana, coléteres na face adaxial da folha (região interpeciolar) e glândulas na base foliar. As glândulas presentes na base da folha de C. pendulus e C. speciosus ocorrem, também, no ápice da folha e no cálice das três espécies estudadas e são nectários extraflorais (NEFs). Os NEFs na base da folha e no cálice de C. speciosus secretam grande quantidade de néctar, atraindo muitas formigas. Os NEFs são constituídos por unidades secretoras, os nectaríolos, formadas por 3-8 células em arranjo de roseta com um canal central. As paredes periclinais internas e as anticlinais opostas ao canal são espessas e impregnadas por compostos lipídicos. Unidades secretoras isoladas (nectaríolos) podem ser observadas ao longo da folha, nas duas faces, em C. amplissimus e também em C. pendulus e C. speciosus. Coléteres que secretam mucilagem ocorrem na face adaxial da base das folhas (região intrapeciolar) e no cálice das espécies de Calolisianthus estudadas. Os coléteres de C. speciosus apresentam pedúnculo curto e cabeça multisseriada, formada por células secretoras periféricas separadas das células mais internas por um grande espaço apoplástico onde a mucilagem se acumula. A caracterização morfoanatômica de espécies de Gentianaceae, ocorrentes nos cerrado e campos rupestres, evidencia a grande riqueza estrutural das herbáceas fornecendo dados que podem contribuir para esclarecer problemas taxonômicos da família, melhor identificar as espécies de Deianira e Calolisinthus e compreender as suas estratégias adaptativas.

The family Gentianaceae presents between 1600 and 1700 species predominantly herbaceous. In Brazil, 25 genera of this family occur mainly in the Cerrado and campos rupestres. The species are included into 6 tribes and 86 genera. The tribe Chironieae presents around 159 species distributed into 23 genera, such as Schultesia and Deianira. The tribe Helieae exhibits 184 species in 22 genera among them Calolisianthus. The taxonomic limit between the Gentianaceae s species is confuse, usually, and needs to be elucidated. The preset work aimed at the understanding of some strategic adaptations of the species from the genera Deianira, Schultesia, and Calolisianthus through the contribution of morphoanatomic data of some Gentianaceae s species, offering, therefore, subsidies for clarifying the taxonomy of these genera. The samples were collected in the Cerrado of FLONA of the municipality of Paraopeba, Minas Gerais State, Brazil, and in the campo rupestre of Serra de Ouro Branco Minas Gerais State, Brazil, and processed according to the general techniques for studies using light and scanning electron microscopies. The species studied were the following ones: Deianira erubescens, Deianira pallescens, Deianira nervosa, Deianira chiquitana, Schultesia gracilis, Calolisianthus pendulus, Calolisianthus amplissimus, and Calolisianthus speciosus. Deianira s species present roots with cortex formed by parenchyma with starch grains, Arumtype arbuscular mycorrhyzae, usual secondary growth (D. pallescens and D. chiquitana) or non-usual with interxylary phloem (D. erubescens and D. nervosa); amphistomatic leaves (excepting D. nervosa whose leaves are hypostomatic), homogenous mesophyll, on most species, or dorsiventral one in D. nervosa, caps of fibre or sclereids associated to the bundle. S. gracilis presents roots with aerenchyma and Paris-type arbuscular mycorrhyzae and vesicles, fistular stem, quadrangular in transverse section, with wings and hypostomatic cells with homogeneous mesophyll. The species of Calolisianthus show roots with Arum-type arbuscular mycorrhyzae and starch in the parenchymatic cells; quadrangular stem in transversal section, with wings and hypostomatic leaves, thick cuticle, homogenous mesophyll (excepting C. pendulus that presents dorsiventral leaves), sclereids and fibres associated to the midvein bundle, colleters in the leaf adaxial surface (interpectiolar region) and glandules at the leaf base. The glandules, present at the leaf base of C. pendulus and C. speciosus, also occur at the apex of the leaf and calyx of the three studied species and are extra-floral nectars (EFN). The EFN, at the leaf base and calyx of C. speciosus, secret considerable amount of nectar, which attracts ants. The EFN are comprised of secretory units the nectarioles consisted of 3-8 cells disposed in rosette with a mid channel. The inner periclinal walls and anticlinal ones opposed to the channel are thick and impregnated with lipid compounds. Isolate secretory unit nectariole can be observed along the leaf, on both surfaces, in C. amplissimus, C. pendulus, and C. speciosus. Colleters that secreted mucilage occur at the adaxial surface of the leave s base (intrapetiolar region) and at the calyx of the studied Calolisianthus species. The colleters of C. speciosus present short peduncle and multiseriate head formed by secretory cells, which are separated from the inner cells by a large apoplastic space where the mucilage is accumulated. The morphoanatomical characterization of Gentianaceae s species occurring in the Cerrado and campos rupestres points the rich structural diversity of herbaceous plants providing data that may contribute with the clarification of the taxonomical problems regarding this family to better identify the Deianira and Calolisianthus species and understand their adaptive strategies.