Fatores que propiciam a coabitação de cupinzeiros por diferentes espécies de cupins

Abstract

Os ninhos construídos por insetos eussociais são frequentemente invadidos por espécies oportunistas. Muitas das espécies invasoras também são eussociais, no entanto em vez de construírem seus próprios ninhos, as invasoras usufruem de estruturas já construídas. Os ninhos construídos por cupins (cupinzeiros) são frequentemente invadidos por outras espécies de cupins. Os registros publicados dessas associações são relativamente abundantes, entretanto, a última revisão no assunto foi publicada por Grassé em 1986. Tendo em vista essa lacuna no estudo das invasões de cupinzeiros, o objetivo dessa tese foi: reunir e organizar as informaçõoes fragmentadas; e levantar em dois estudos de caso hipóteses para explicar quais fatores propiciam a invasão de cupinzeiros. Para a revisão realizamos: (i) uma compilação de diversos trabalhos sobre o assunto; (ii) verificação de possíveis padrões observados para a ordem Isoptera; e (iii) propomos uma rota de estabelecimento para colônias potenciais invasoras de ninho esse trabalho esta apresentado sob a forma de artigo no primeiro capítulo da tese. Os estudos de casos também estão apresentados como artigos nos capítulos 2 e 3 onde foram levantadas as seguintes hipóteses: espécies construtoras podem afetar o número de espécies invasoras em seus ninhos; e a proximidade filogenética entre a espécie invasora e a construtora pode propiciar a associação de coabitação entre as duas espécies. A análise da revisão bibliográfica revelou que as associações são mais generalistas por parte das construtoras e mais especialistas por parte das invasoras. Além disso, as espécies construtoras que têm seus ninhos mais facilmente invadidos são as que oferecem uma grande variedade de recursos de nidificação ou alimentares. As espécies que são mais invasoras são as que podem encontrar seu alimento dentro dos cupinzeiros de outras espécies, possuem uma grande amplitude alimentar e podem entrar no cupinzeiro sem serem expulsos pelo construtor. Vimos também que espécies construtoras podem exercer alguma inufluência na riqueza de coabitantes de seus ninhos, não apenas pelos fatores físicos da construção do ninho. Propomos que essa influência pode ocorrer em função de algumas espécies hospedeiras também serem invasoras de cupinzeiros alheios, o que pode afetar na forma com que essa espécie interage com seus coabitantes quando ela é hospedeira. Além disso, a proximidade filogenética entre espécies invasoras e a construtora do cupinzeiro não afeta a chance das espécies coabitarem o mesmo cupinzeiro. Ou seja, não encontramos evidências de que a regra de Emery se aplique aos cupins amostrados nesse trabalho. Também propomos que é possível que os cupins invasores que têm maior vantagem adaptativa são aqueles que não infligem custos ao construtor do cupinzeiro.

The nests built by eusocial insects are often exploited by opportunistic species. Many invader species are also eusocial, but rather than build their own nests, those species prefer to live inside structures built by other species. The nests built by termites (mounds), are often invaded by other termites species. The available records of these associations are relatively abundant; however, the very last review on the subject was published in 1986 by Grasse. Given this gap in the study of termite invasions, in this thesis we aim to: collect and organize the scattered information, and hypothesize in two case studies factors that may enhance termite invasion in termite mounds. For the review, we conducted: (i) a compilation of several papers on the subject, (ii) verification of possible patterns observed for the order Isoptera, and (iii) propose an establishment route for potential invader colonies; this study is presented as an article in chapter I of this thesis. The case studies are also presented as aritcles where the following questions were pursued: builder species can affect the number of invasive species in their nests? And the phylogenetic relatedness between invader species and host species can increase the likelihood for cohabitation between the two species? The analysis of the literature review revealed that the associations are more generically for host species and more specialists from invader species. In addition, host species that have their nests invaded more easily are those that offer a wide variety of nesting environment or food resources. The species that are more likely to be invaders are those that can find their food in mounds of other species, have great resource range and can sneak into the mound without being expelled by host individuals. We also verified that builder species can exert some in uence on invaders richness of their mounds, not only through mounds physical factors. We propose that this influence may occur due to the existence of host species that are also invader species, which can affect how that this species interacts with their invaders when they are hosts. Moreover, the phylogenetic relatedness between invader and host species does not affect the likelihood of these species to cohabit in the same mound. That is, we found no evidence that Emery's rule applies to the termite species sampled in this study. We also propose that it is possible that termite invaders that have greater adaptive advantage are those that do not inflict costs to the builder of the mound.