Trocas gasosas em coqueiro anão-verde submetido a ciclos de deficiência hídrica

Abstract

Com o objetivo de avaliar as trocas gasosas em nível foliar, as relações hídricas, a capacidade de ajuste osmótico e a regulação estomática em plantas jovens de coqueiro Anão-verde submetidas à deficiência hídrica, realizou-se um experimento em casa de vegetação utilizando dois ecotipos de coqueiro anão-verde do Brasil: Anão-Verde de Una (UGD), Bahia e Anão-Verde de Jiqui (JGD), Rio Grande do Norte. Após 12 meses de cultivo em tanques de fibra contendo 0,145 m3 de uma mistura solo:areia (2:1), parte das plantas foi submetida a três ciclos de deficiência hídrica. Cada ciclo consistiu em suspender a irrigação até que a taxa fotossintética (A) atingisse valor próximo à zero, retomando as irrigações até que A recuperasse a, no mínimo, 85% em relação às plantas controle. Reduções de A, condutância estomática ao vapor de água (gs) e transpiração (E) a valores quase nulos foram observadas quando o potencial hídrico foliar medido antes do nascer do sol (YPD) decresceu a -1,2 MPa. Adicionalmente, gs e E decresceram antes que A. Os valores limite de gs e YPD abaixo dos quais fatores não-estomáticos passaram a limitar a assimilação de carbono foram, respectivamente, 0,035 mol m-2 s-1 e -1,0 MPa. Observou-se reduções em gs e incrementos na concentração de ácido abscísico ([ABA]) antes que fossem detectados decréscimos expressivos em YPD, indicando que gs é controlada por ABA sob condições de estresse moderado. Aumentos expressivos na eficiência intrínseca de uso da água (A/gs), sem decréscimos significativos em A, sob condições de estresse moderado, também foram observados. O coqueiro Anão-Verde mostrou ajustamento osmótico de 0.05 a 0.24 MPa, sem, no entanto, evitar os efeitos da deficiência hídrica severa no crescimento. Aumento significativo na concentração de prolina (2 a 3 vezes o valor medido nas plantas controle) foi observado nos dois ecotipos, o qual parece ter uma função relacionada mais à proteção das membranas e manutenção da integridade de macromoléculas do que ao ajuste osmótico. Nos três ciclos, após reidratação por quatro dias, YPD aumentou de -1,20 para -0,15 MPa, em média, sendo observadas apenas pequenas diferenças em Ci/Ca. Entretanto, A não recuperou totalmente para valores comparáveis aos das plantas controle. Nesse momento, as taxas de fotossíntese saturadas por CO2 (AmaxCO2) e pela radiação fotossinteticamente ativa (PPFD) (AmaxPAR), a eficiência de carboxilação (CE), a eficiência quântica máxima do PSII (Fv/Fm) e a taxa máxima de transporte de elétrons (Jmax) foram significativamente menores nas plantas estressadas. As limitações estomáticas (LS) variaram de 16 a 20% nas plantas controle, sem diferenças significativas entre os tratamentos e entre os ecotipos. As limitações mesofílicas foram significativamente maiores no JGD no ciclo 1, mas decresceram a valores significativamente menores do que no UGD nos dois outros ciclos. Os resultados mostraram que, após quatro dias de reidratação, as limitações estomáticas das plantas estressadas foram comparáveis às das plantas controle (~20%), sendo a recuperação incompleta de A devida a fatores não-estomáticos. Os ecotipos de coqueiro anão-verde, estudados no presente trabalho, mostraram baixa tolerância à deficiência hídrica, visto que tiveram as trocas gasosas e o crescimento severamente afetados, apesar de mostrarem características de evite da desidratação por meio do controle estomático da transpiração. Entretanto, o JGD mostrou algumas vantagens quando comparado ao UGD, como maior eficiência de uso da água ao final do experimento e maior capacidade de acúmulo de prolina. Além disso, durante o período de recuperação, observou-se menor limitação mesofílica, maior eficiência quântica aparente e sinais de aclimatação da capacidade fotossintética (menor efeito da seca na concentração de pigmentos foliares, em AmaxCO2 e CE) no JGD após sucessivos ciclos de deficiência hídrica. Três modelos frequentemente utilizados para descrever empiricamente a resposta de A a PPFD (hipérboles retangular e não-retangular e exponencial) foram comparados utilizando dados experimentais obtidos em plantas adultas e jovens de UGD, cultivadas em cinco diferentes locais. Os resultados mostraram que os três modelos foram considerados quantitativamente adequados. Entretanto, a hipérbole retangular superestimou a taxa fotossintética saturada por PPFD e a eficiência quântica aparente. A hipérbole não-retangular foi menos adequada para estimar os parâmetros fotossintéticos universalmente, mas apresenta como vantagem qualitativa a presença do termo de convexidade que representa a razão entre as resistências física e total à difusão de CO2 para os cloroplastos. Os resultados permitem sugerir o modelo exponencial como uma opção simples, rápida, quantitativa e qualitativamente adequada para acessar as informações das curvas de resposta de A a PPFD.

With the objective of evaluating the impact of water stress on the photosynthetic gas exchange, water relations, osmotic adjustment capacity and stomatal regulation in young plants of Brazilian Green Dwarf (GD) coconut, a pot experiment was conducted under greenhouse conditions. Plants of two ecotypes from Una, Bahia State (UGD) and from Jiqui, Rio Grande do Norte State (JGD) were submitted to three successive drought cycles by suspending the irrigation until the net photosynthetic rate (A) approached zero and rewatering until recovery of the assimilation rates to, at least 85% of the control. Leaflet A, stomatal conductance to water vapour (gs) and transpiration (E) were negligible when the pre-dawn leaf water potential (YPD) reached about -1.2 MPa, being observed reduction in gs and E before significant decreases in A. It was observed that gs = 0.04 mol m-2 s-1 and YPD = -1.0 MPa were the threshold values bellow which the intercellular CO2 concentration (Ci) increased and the intrinsic water use efficiency (A/gs) decreased, indicating that non-stomatal factors are limiting A. Decreases in gs and increases in leaflet abscisic acid concentration ([ABA]) were observed before significant changes in the leaf water status, indicating that gs was controlled by ABA under mild water stress. A/gs was improved at mild water deficit without significant impairment of A. Green dwarf coconut palm showed osmotic adjustment of 0.05 to 0.24 MPa in response to water deficit, which did not avoid impairment of growth under severe water deficit. Significant accumulation of proline (two to three times higher than their controls) in leaflets was observed in the two ecotypes, which was more related to protective rather than to osmoregulatory functions. Upon rewatering for four days, pre-dawn leaf water potential of stressed plants increased from -1.20 to -0.15 MPa on average and only small differences in Ci/Ca were detected but the photosynthesis rate (A) was not completely recovered to the control values. Light (AmaxPAR) and CO2-saturated (AmaxCO2) A, carboxylation efficiency (CE), maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm) and maximum electron transport rate (Jmax) were significantly lower in stressed plants at the three cycles. Relative stomatal limitation ranged from 16 to 20% in irrigated plants without significant ifferences between treatments and between ecotypes. The relative mesophyll limitation was significantly higher in JGD in the cycle 1 but it decreased to values significantly lower than in UGD in the other two cycles. The results showed that, after four days of rewatering, stomatal limitations of stressed plants were comparable to that of control (~20%), being the incomplete recovery of A after drought stress due to non-stomatal factors. The two ecotypes of Brazilian Green-Dwarf coconut studied in the present experiment showed low tolerance to water deficit, as indicated by decreases in photosynthetic gas exchange, as well as marked reduction in growth parameters, in spite of showing a dehydration avoidance mechanism through early stomatal closure. However, slight differences among then, with respect to the response to treatments were observed, the JGD showing higher water use efficiency after repeated cycles of water stress, as well as, higher proline accumulation capacity. In addition, during the recovery phase, the ecotype JGD showed smaller relative mesophyll limitation, faster recovery of apparent quantum efficiency and signs of acclimation of the photosynthetic capacity after repeated drying/recovery cycles. Experimental data of irradiance-response curves of photosynthesis, obtained from independent experiments with the UGD ecotype, were used to fit three empirical models with the aim of comparing their adequacies. The nonrectangular and rectangular hyperbolas and the exponential models were compared. All three models were quantitatively adequate to describe the irradiance response of photosynthesis in dwarf coconut. The photosynthetic parameters showed good correlation with the measured values when estimated by the rectangular hyperbola and exponential but the former overestimated the light-saturated rate and the apparent quantum yield of photosynthesis. The NRH was less adequate for estimate the lightsaturated photosynthesis and dark respiration universally, but could be used for research purposes since it contains an important qualitative parameter, the convexity term relating physical to total resistances to CO2 diffusion into the chloroplasts. The results allow suggesting the exponential model as a rapid, simple, quantitatively and qualitatively adequate option for accessing information from the photosynthetic irradiance-response in dwarf coconut palm.