Eficiência nutricional e seus biomarcadores em eucalipto para nitrogênio, fósforo e potássio

Abstract

A alta eficiência na absorção (EA) e ou utilização (EU) de nutrientes em um genótipo é desejável, por estar relacionado com a produção de biomassa, podendo contribuir para aumento na produtividade, redução na exportação de nutrientes e economia de fertilizantes. Deste modo, estudos que visam integrar conhecimentos sobre eficiência de absorção, eficiência de utilização nutricional e produtividade são de fundamental importância para o manejo nutricional e seleção de materiais genéticos mais eficientes, e sua alocação no campo considerando a exigência nutricional e a fertilidade do solo. Este trabalhou visou determinar os parâmetros da cinética de absorção de fósforo (P) e de potássio (K) em progênies de eucalipto; avaliar características morfológicas do sistema radicular e relacioná-las com a absorção de nutrientes; caracterizar as progênies de acordo com a eficiência de absorção e de utilização dos nutrientes; avaliar a atividade de enzimas relacionadas à absorção e utilização de P e de N pelas progênies; classificar as progênies quanto à eficiência de absorção e de utilização dos nutrientes e verificar se as enzimas avaliadas podem ser usadas como biomarcadores do status nutricional de progênies de eucalipto. O primeiro experimento foi conduzido em casa de vegetação e câmara de crescimento, utilizando-se mudas de 11 progênies de eucalipto, cultivadas em solução nutritiva. Os tratamentos, representados pelas onze progênies, foram distribuídos em delineamento em blocos casualizados, com três repetições. Após 62 dias de cultivo, foram determinados os atributos do crescimento da parte aérea e raízes, produção de biomassa, eficiências de absorção, translocação e utilização dos macronutrientes, os parâmetros cinéticos de absorção e o influxo de P e de K. Neste experimento, concluiu-se que as diferenças na eficiência nutricional das progênies de eucalipto são devidas apenas às diferenças na eficiência de absorção. A maior eficiência de absorção de fósforo pelas progênies 1, 3, 5, 6, 9 e 10 é atribuida a diferenças na velocidade máxima de absorção e na constante de Michaelis- Menten. As progênies 1, 3 e 6 são as mais eficientes na absorção de potássio, mesmo em soluções com concentrações mínimas de K (Cmim), possivelmente em decorrência da afinidade entre o carregador e o ion e da maior área superfície específica das raízes. As progênies 1, 3 e 6 foram as mais eficientes na absorção de P e de K . As progênies de eucalipto não se diferenciaram na eficiência de utilização de P e de K . As diferenças entre as progênies de eucalipto quanto à eficiência nutricional de P e de K na fase de mudas sugerem a possibilidade de seleção de genótipos de eucalipto para condições distintas de fertilidade do solo. No segundo experimento foram utilizadas mudas de 11 progênies de eucalipto, que foram cultivadas em vaso de 3 dm3 com solo franco- arenoso, ao qual foram aplicados os tratamentos constituídos por doses de N, P e K. O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com os tratamentos formando um fatorial 11x5 (11 progênies, 5 combinações de doses de N, P e K), com quatro repetições. Avaliaram-se características morfológicas do sistema radicular e foliar, massa de matéria seca de cada órgão (raiz, caule, folhas), teores e conteúdos de N, P e K, eficiência de absorção, translocação e utilização dos respectivos nutrientes, trocas gasosas, fluorescência da clorofila a, teor dos pigmentos, atividade enzimáticas da nitrato redutase (NR), glutamina sintetase (GS), fosfatase ácida (APase) e ribonuclease (RNase). Foi aplicado o teste de Scott-Knott a todas as variáveis respostas avaliadas nas progênies. Concluiu-se que o crescimento das progênies de eucalipto foi mais afetado pela limitação de N , seguido da limitação de P e de K no solo. A fotossíntese e os teores dos pigmentos fotossintéticos nas progênies de eucalipto são mais afetados negativamente pela restrição de N no solo, seguido da restrição de K. A limitação de N no solo causa redução da taxa fotossintética líquida nas progênies de eucalipto pelo dano fotoquímico e bioquímico. As progênies de eucalipto apresentam respostas diferenciais ao estresse nutricional pela limitação de N , de P ou de NPK em conjunto no solo, sendo as atividades enzimáticas da NR e APase biomarcadores potenciais para uso na diagnose do status nutricional de N e de P nas progênies. A atividade enzimática da APase na folha e na raiz foi o biomarcador mais responsivo à limitação na disponibilidade de P e da NR na folha a mais responsiva à limitação de N. As progênies 4, 5, 6, 7, 9, 10 e 11 são as progênies com maior crescimento e eficiência na utilização de P, em condição restrita desse nutriente no solo. A progênie 5 apresenta maior eficiência na absorção e utilização de P em condição restrita desse nutriente no solo. A maior eficiência de uso de K ocorreu nas progênies 1, 3, 5, 7, 10 e 11 em condição de limitação do nutriente no solo. As progênies 5, 7, 10 e 11 são mais eficientes na utilização tanto de P como de K , em condição de limitação desses nutrientes. Restrições fortes no suprimento de N não permitem que progênies de eucalipto se diferenciem na absorção e utilização do nutriente. Em suma, este estudo constatou que há diferenças nutricionais entre progênies que redundam em diferenças de crescimento e atividade de enzimas relacionadas à nutrição nitrogenada, fosfatada e potássica.

The high efficiency in the absorption and utilization of nutrients in a genotype is desirable because it is related to biomass production and can contribute to increased productivity, reduced nutrient exportation and fertilizer economy. Thus, studies aimed at integrating knowledge on absorption efficiency, nutritional utilization efficiency and productivity are of fundamental importance for the nutritional management and selection of more efficient genetic materials that could be allocated in an area according to their nutritional requirement. This work aimed to determine the parameters of the kinetics of phosphorus (P) and potassium (K) uptake in eucalyptus progenies; To evaluate the morphological characteristics of the root system and to relate them to the absorption of nutrients; Characterize the progenies according to the efficiency of absorption and utilization of the nutrients; To evaluate the activity of key P and N enzymes; To classify the progenies as to the efficiency of absorption and utilization of the nutrients and to verify if the evaluated enzymes can be used as biomarkers of the nutritional status of progenies of eucalyptus. The first experiment was conducted in a greenhouse and growing chamber, using seedlings of 11 progenies of eucalyptus, grown in nutrient solution. The treatments, represented by eleven progenies, were distributed in a randomized complete block design, with three replications. After 62 days of cultivation, root and shoot growth, biomass production, absorption efficiencies, translocation and macronutrient utilization, kinetic parameters of absorption and P and K influx were determined. In this experiment, The differences in nutritional efficiency of eucalyptus progenies are due only to differences in absorption efficiency. The greater efficiency of P absorption by progenies 1, 3, 5, 6, 9 and 10 is attributed to differences in the maximum rate of absorption and the Michaelis- Menten constant. Progenies 1, 3 and 6 are the most efficient in K uptake due to the minimum concentration of K required in the soil and the Michaelis-Menten constant, in addition to the greater specific surface area of the roots. Progenies 1, 3 and 6 were the most efficient in the absorption of both P and K The progenies of eucalyptus did not differentiate in relation to the efficiency of P and K utilization. Progenies 5, 9 and 10 were the most efficient in both P and K absorption and utilization, when they related the absorption and utilization efficiencies of each nutrient, separately. The differences between eucalyptus progenies and the nutritional efficiency of P and K in the seedling stage suggest the possibility of selecting eucalyptus genotypes for different soil fertility conditions. The second experiment used seedlings of eleven progenies of eucalyptus that were cultivated in a 3 dm3 pot with sandy loam soil, to which the treatments constituted by N, P and K doses were applied. The experimental design was a randomized block design , With the treatments forming an 11x5 factorial (11 progenies, 5 dose combinations of N, P and K), with four replicates. Data were obtained on the morphological characteristics of the root and leaf system, dry mass of each organ (root, stem, leaves), contents and contents of N, P and K, absorption efficiency, translocation and utilization of nutrients, (NR), glutamine synthetase (GS), acid phosphatase (APase), and ribonuclease (RNase). The Scott-Knott test was performed for all variables evaluated in the progenies. In the second experiment it was concluded that the growth of eucalyptus progenies in greenhouse is more affected by nitrogen limitation, followed by phosphorus and potassium limitation in the soil. Photosynthesis and photosynthetic pigment contents in eucalyptus progenies are more negatively affected by N restriction in the soil, followed by K restriction. The limitation of N in the soil causes reduction of the net photosynthetic rate in eucalyptus progenies due to photochemical and biochemical damage. The eucalyptus progenies present differential responses to nutritional stress by limiting N, P or N , P and K together in the soil, and the enzymatic activities of NR and APase are potential biomarkers for use in the diagnosis of N nutritional status and P in the progenies. The enzymatic activity of leaf and root APase was the biomarker most responsive to the limitation in the availability of P and NR in the leaf most responsive to N limitation. Progenies 4, 5, 6, 7, 9, 10 and 11 are the progenies with the highest growth and efficiency in the use of P , in a restricted condition of this nutrient in the soil. Progeny 5 presents greater efficiency in the absorption and utilization of P in restricted condition of this nutrient in the soil. The highest efficiency of K use is found in progenies 1, 3, 5, 7, 10 and 11 under soil K limitation. Progenies 5, 7, 10 and 11 are more efficient in the use of both P and K , in condition of limitation of these nutrients. Strong N supply constraints do not allow eucalyptus progenies to differentiate into nutrient uptake and utilization. Therefore, this study showed nutricional differences among the studied progenies, which leads to differences in growth and enzime activity related to the nutrition of nitrogen, phosphorus and potassium.