Bottom-up and top-down effects shaping herbivory in a tropical forest post-fire: the importance of nitrogen

Abstract

Biodiversity losses have increased in tropical forests due to the use of fire to provide new areas for agricultural activities, urbanization and timber harvesting. Besides that, climate change models predict increases in forest fire occurrence in the near future. Through changes in bottom-up and top-down effects, wildfire occurrence may affect diverse ecological interactions as herbivory. The interaction influences a variety of factors in an ecosystem, mainly through changes in plant survival, productivity and growth. Thus, since frequency of fire has increased in the tropics and we do not completely understand its impact on herbivory, it is essential to know the mechanisms affecting this process in a tropical forest post-fire (bottom-up and top-down effects). In this context, we aim to determine the mechanisms that lead to increases in herbivory in a tropical forest altered by fire. Our hypothesis is that the fire severity, the abundance of chewing herbivorous insects, the abundance of predatory arthropods, the nitrogen content, and the leaf toughness, affect herbivory directly in a tropical forest. Predation test (top-down effect) was made to estimate predation in the post-fire forest, since predation influences herbivorous that in turn influence the herbivory. Samplings and the predation test were conducted in burned and unburned plots in the Amazon forest, Brazil. Leaf area analysis was performed as a measure of herbivory, and tree leaves were collected for this purpose. To determine abundance of chewing herbivorous insects and predatory arthropods, collections were made by using an entomological umbrella-beating sheet (50cm 2 ). To determine the susceptibility of plants, analysis of nitrogen content and leaf toughness measurements were performed. Finally, to estimate predation, artificial caterpillars made by modeling clay were put in trees and their attacks by predators were evaluated. To analyze herbivory and predation, a generalized linear model (GLM) was used. One-way ANOVA to analyze herbivory and regression analysis to estimate predation were performed. Structure equation modeling (SEM – path analysis) was used to see relationships among our variables and determine their impact on herbivory. Our results suggest that there is no difference between herbivory in burned and unburned plots post- fire and fire did not affect predation. Nitrogen content is the only variable measured that directly and significantly affects herbivory. Based on that, we can conclude that fire can affect herbivory indirectly through nitrogen content (a bottom-up effect) since nitrogen is known to be higher in burned areas than in unburned ones and herbivorous prefer plants with higher nitrogen content. Nitrogen is an important factor shaping herbivory in a tropical forest post-fire. Thus, understanding interactions between fire in tropical forest and ecological processes such as herbivory is important since they contribute significantly to productivity, biodiversity and ecosystem functioning.

Perdas de biodiversidade aumentaram em florestas tropicais devido ao uso do fogo para fornecer novas áreas para atividades agrícolas, urbanização e extração de madeira. Além disso, o aumento da ocorrência de incêndios florestais no futuro próximo é previsto por modelos de mudanças climáticas. Por meio de alterações nos efeitos bottom-up e top- down, incêndios florestais podem afetar diversas interações ecológicas como a herbivoria. Essa interação influencia uma variedade de fatores em um ecossistema, principalmente através de mudanças na sobrevivência, produtividade e crescimento das plantas. Assim, como a frequência do fogo aumentou nos trópicos e não compreendemos completamente seu impacto na herbivoria, é essencial conhecer mecanismos que afetam esse processo em florestas tropicais pós-fogo (efeitos bottom-up e top-down). Neste contexto, pretende-se determinar os mecanismos que levam ao aumento da herbivoria em uma floresta tropical alterada por fogo. Nossa hipótese é que a severidade do fogo, a abundância de insetos herbívoros mastigadores, a abundância de artrópodes predadores, o teor de nitrogênio e a dureza foliar, afetam diretamente a herbivoria em floresta tropical. Foi feito teste de predação (efeito top-down) para estimar a predação na floresta pós-fogo, uma vez que a predação influencia herbívoros que, por sua vez, influenciam a herbivoria. As amostragens e o teste de predação foram realizados em parcelas queimadas e não queimadas na floresta amazônica, Brasil. Análises da área foliar foram realizadas como medida de herbivoria, sendo feitas coletas de folhas das árvores para isso. Para determinar a abundância de insetos herbívoros mastigadores e artrópodes predadores, coletas foram feitas utilizando guarda-chuva entomológico (50cm 2 ). Para determinar a suscetibilidade das plantas, análises do teor de nitrogênio e medidas de dureza foliar foram realizadas. Por fim, para estimar a predação, lagartas artificiais feitas com massinha de modelar foram colocadas nas árvores e seus ataques por predadores foram avaliados. Para a análise de herbivoria e predação, um modelo linear generalizado (GLM) foi utilizado. Foram feitas ANOVA unidirecional para análise de herbivoria e análise de regressão para estimar a predação. ‘Structure equation modeling’ (SEM - análise de caminho) foi utilizada para verificar relações entre nossas variáveis e determinar seus impactos na herbivoria. Nossos resultados sugerem que não há diferença entre herbivoria em áreas não queimadas e em áreas queimadas pós-fogo e o fogo não afetou a predação. O teor de nitrogênio é a única variável medida que afeta de forma direta e significativa a herbivoria. Com base nisso, podemos concluir que o fogo pode afetar indiretamente a herbivoria através do teor de nitrogênio (um efeito bottom-up), já que o nitrogênio é mais encontrado em áreas queimadas do que em áreas não queimadas e os herbívoros preferem plantas com maior teor de nitrogênio. O nitrogênio é um importante fator modelador da herbivoria em uma floresta tropical pós-fogo. Assim, entender as interações entre fogo em floresta tropical e processos ecológicos tal como a herbivoria é importante, uma vez que contribuem significativamente para a produtividade, a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema.