Plant defences, spider mites and web affecting arthropod responses to tomato plants

Abstract

Plants developed a wide range of defences in response to herbivore attack. These defences can affect herbivores directly, for example, through production of defensive compounds and proteins that reduce herbivore performance; or indirectly, by attracting the natural enemies of the herbivores. The spider mite Tetranychus urticae, for example, induces defences in tomato plants which decrease herbivorous mites performance and attract predatory mites. Moreover, some herbivores have adapted and are able to suppress plant defences, such as the spider mite Tetranychus evansi. Additionally, T. evansi cover the plant with a dense web, which among other functions, avoid competitors to profit from the suppressed defences. In this thesis, | studied the direct and indirect effects of changes in plant defence due infestation of the spider mites T. urticae and T. evansi, as well as their presence and their web, on other arthropods that occur in tomato plants. Studies that aim to investigate the effect of plant defences on herbivores, are commonly performed through evaluation of herbivores performance on treated plants, being done on whole plants or plant parts. Both methods have pros and cons, and the choice of which one to use depends on the system being studied: research question, organism and plant. Thus, in the first chapter, | investigated the effects of plants with defences induced and suppressed on the subsequent performance of an herbivore, on whole plants and on leaf discs. The method of evaluation and plant treatment affected the performance of T. evansi. However, there was no effect of the method on T. evansi response to plant defences: the oviposition rate of T. evansi was lower on plants infested with the inducer T. urticae than on plants infested with the suppressor T. evansi and uninfested plants on both methods, whole plants and leaf discs. In the second chapter, | investigated the attraction of arthropods to plants with defences suppressed by T. evansi and induced by T. urticae in an outdoor area, with infested plants covered or not with spider mite web. The plant defence interfered on the host choice of some herbivores, but not on the choice of natural enemies. The presence of web in combination with plant defences interfered on whiteflies host plant choice: plants with defences suppressed were more attractive to whiteflies in absence of web, but not when plants were covered by spider mite web. In the third chapter, | investigated the effect of indirect and direct plant defences and spider mite web on host plant choice and performance of the whitefly B. tabaci. Whiteflies preferred plants where they had higher survival of juvenile and recently emerged adults, that was uninfested and plants with defence suppressed without web. Finally, in the fourth chapter, we investigated whether thechanges in tomato plant defences through infestation with the defence-inducer T. urticae and the defence-suppressor T. evansi, as well as the presence of the spider mites and their web, affect the plant host preference and performance of Frankliniella occidentalis. The presence of the spider mites and the induction of plant defences did not affect the survival and performance of juveniles of F. occidentalis. Nevertheless, the presence of spider mite web on plants infested with T. evansi made these plants more attractive to F. occidentalis, but did not affect the performance and survive of juveniles. In conclusion, the results showed that both whole plants and leaf discs can be used for studies that aim to evaluate effects of tomato defences on the spider mites. Also, tomato plants with defences suppressed or induced by the spider mites can affect the host plant preference and performance of whiteflies but not of thrips. Likewise, the combination of web with plant defences also interfered on thrips and whiteflies host choice.

As plantas desenvolveram uma ampla gama de defesas em resposta à herbívoria. Essas defesas podem afetar os herbívoros de forma direta, como por exemplo, produzindo compostos tóxicos e proteínas defensivas que reduzem o desempenho de herbívoros; ou indireta, atraindo os inimigos naturais. O ácaro Tetranychus urticae, por exemplo, induz as defesas do tomateiro o que reduz a performance de ácaros herbívoros e atrai ácaros predadores. Entretanto, alguns herbívoros se adaptaram e são capazes de suprimir as defesas das plantas, como por exemplo o ácaro Tetranychus evansi. Além disso, T. evansi cobre sua planta hospedeira com uma densa teia, que dentre outras funções, evita que os competidores se beneficiem da sua supressão de defesa. Nesta tese, estudou-se os efeitos diretos e indiretos das repostas do tomateiro ao ataque por T. urticae e T. evansi, bem como da presença dos ácaros e sua teia, em outros artrópodes que ocorrem no tomateiro. Estudos que visam investigar a resistência das plantas aos herbívoros são comumente realizados através da avaliação do desempenho de herbívoros nas plantas tratadas, o que pode ser realizado em plantas inteiras ou partes da planta. Ambos métodos possuem prós e contras, e sua escolha depende da pergunta a ser respondida e do sistema a ser estudado: organismo e planta. Desse modo, no primeiro capítulo, investigou-se os efeitos da defesa induzida ou suprimida do tomateiro no desempenho de um herbívoro, quando avaliado em arenas delimitadas em plantas inteiras e discos de folha. O tipo de arena e tratamento das plantas afetou o desempenho de T. evansi. No entanto, o tipo de arena não afetou a resposta de T. evansi aos tratamentos: T. evansi ovipositou menos nas plantas infestadas com o indutor T. urticae do que nas plantas infestadas com o supressor T. evansi e plantas não infestadas, tanto quando avaliado em plantas inteiras quanto em discos foliares. No segundo capítulo, foi investigado a atração de artrópodes por plantas com defesas suprimidas por T. evansi e induzidas por T. urticae em campo, com as plantas infestadas cobertas ou não pela teia dos ácaros. A manipulação da defesa das plantas interferiu na escolha de alguns herbívoros, mas não na escolha dos inimigos naturais. A presença da teia em combinação com a defesa das plantas interferiu na escolha de moscas brancas: plantas com defesas suprimidas foram mais atraentes para as moscas brancas na ausência de teia, mas não quando as plantas estavam cobertas de teia. No terceiro capítulo, investigou-se o efeito das respostas indiretas e diretas do tomateiro ao ataque de T. evansi e T. urticae, bem como a teia dos mesmos, na escolha da planta hospedeira e no desempenho da mosca branca B. tabaci. As moscas brancas preferiam plantas onde apresentavam maior sobrevivência de juvenis e adultos recém emergidos: plantas não infestadas e plantas com defesas suprimidas e sem teia. No quarto capítulo, estudou-se o efeito das respostas do tomateiro ao ataque de T. urticae e T. evansi, bem como a presença dos ácaros e sua teia, na preferência e desempenho de Frankliniella occidentalis. A presençade ácaros nas plantas e sua interferência na defesa não afetou a sobrevivência e desempenho de jovens de F. occidentalis. A presença de teia nas plantas infestadas com T. evansi tornou-as mais atrativas para F. occidentalis; no entanto, não afetou o desempenho e sobrevivência de juvenis. Em conclusão, os resultados demonstram que tanto as plantas inteiras como os discos foliares podem ser utilizados para estudos que visam avaliar os efeitos da resistência tomateiro sobre T. evansi. Adicionalmente, plantas de tomate com defesas suprimidas ou induzidas pelos ácaros podem afetar a preferência e o desempenho de moscas brancas, mas não de tripes. Da mesma forma, a combinação da presença de teia com manipulação da defesa do tomateiro também interferiu na escolha da planta hospedeira por moscas brancas e tripes.