Relação juvenil-adulto quanto à tolerância ao défice hídrico em clones de eucalipto

Abstract

O eucalipto é a principal essência florestal cultivada no país. A expansão da fronteira florestal para regiões com baixos índices de precipitação anual e elevado déficie hídrico motivam a seleção de genótipos adaptados, buscando níveis de produtividade economicamente viáveis. A deficiência hídrica é considerada como o principal limitador ambiental à produção vegetal. A resistência à seca é uma característica complexa, envolvendo simultaneamente aspectos de morfologia, fisiologia e bioquímica das plantas. A seleção de clones em diferentes condições de disponibilidade hídrica pode ser realizada através de testes em campo, mais onerosos e demorados, ou através da avaliação precoce de mudas, com menor tempo além de apresentar menor custo. Os trabalhos com mudas geralmente estudam o comportamento morfo-fisiológicos dos clones, tentando relacionar estas características com uma possível tolerância/susceptibilidade em campo. O conjunto destas variáveis pode ser importante para diferenciar precocemente genótipos tolerantes/susceptíveis à deficiência hídrica, porém é necessário comparar os resultados de plantas jovens com dados de florestas adultas implantadas em regiões com déficie hídrico elevado. Este trabalho teve como objetivo avaliar as alterações morfo-fisiológicos decorrentes do déficie hídrico aplicado em mudas de sete clones de eucalipto, relacionando estas informações com a sobrevivência destes materiais genéticos na fase adulta, a fim de validar um possível indicador de seleção precoce. Os dados de mortalidade de árvores, aos 6,8 anos, foram obtidos junto ao Grupo Plantar, em experimentos de campo instalados nos municípios de Brasília de Minas/MG e Coração de Jesus/MG, regiões com elevado défice hídrico. Já o experimento de viveiro foi conduzido em leito de areia, no viveiro do Grupo Plantar em Curvelo/MG. Os tratamentos foram formados a partir da combinação de três regimes hídricos e sete clones de eucalipto, de acordo com o arranjo de parcelas subdivididas (3x7) em DBC, cada unidade experimental foi composta por 48 plantas. Foram utilizadas mudas dos clones PL3281, PL3334, PL3335, PL3336, PL3367, PL3487 e PL40. Os regimes hídricos aplicados foram: Sem défice hídrico (SDH), (plantas foram mantidas hidratadas durante todo experimento); Défice hídrico cíclico (DHc), (plantas submetidas à três ciclos de restrição e ressuprimento de água) e Défice hídrico severo (DH), (privação da irrigação até a mortalidade de todas as plantas). Diariamente, entre 04h e 05h foi mensurado o potencial hídrico foliar (ψw), às 07h foram quantificadas o número de mudas túrgidas e entre 08h às 11h, as trocas gasosas foram medidas a partir de uma folha expandida de uma planta central, utilizando o IRGA. No terceiro ciclo de restrição/ressuprimento foi medida a fluorescência da clorofila a nos tratamentos DHc e SDH. Análises de regressão destes valores em função do tempo (horas) e do potencial hídrico foliar da antemanhã foram ajustadas para o tratamento DH. A partir das equações foram calculados, para cada clone, o tempo e o potencial hídrico foliar crítico para atingir 90; 75; 50 e 25% de mudas túrgidas (em relação à quantidade inicial), denominadas Tg90, Tg75, Tg50 e Tg25, respectivamente. As plantas submetidas aos tratamentos SDH não apresentaram variações significativas nos valores de ψw mantendo um potencial médio de -3,51±0,04 BAR, não apresentando sintomas de murchamento. Nos tratamentos DHc e DH o número de mudas túrgidas seguiu tendência de redução gradual em resposta à redução do ψw, porém no tratamento DHc os ressuprimentos de água resultavam na elevação dos valores de ψw até próximo aos valores do SDH. No tratamento DH, o Tg90 mostrou-se ser o momento mais adequado para diferenciarmos os clones, provavelmente em virtude da ocorrência de danos irreversíveis ao aparato fotossintético nos níveis de estresse mais severos. Os clones apresentaram tempos distintos para atingir o Tg90, sendo classificados em 3 grupos: a) PL3367 e PL3281, b) PL3334 e PL3336 e c) PL3335, PL3487 e PL40, os quais levaram em média 155,1; 181,1 e 196,4 horas para atingirem o valor de Tg90, respectivamente. A redução do número de mudas túrgidas foi acompanhada pela redução nos valores de fotossíntese (A) e transpiração (E), possivelmente em virtude da redução da condutância estomática (Gs), sugerindo a ocorrência de limitações estomáticas. Os clones com maior tempo para atingir o Tg90 apresentaram menores taxas E, e Gs, quando comparado aos clones que atingiram o Tg90 mais rapidamente. O número de mudas túrgidas apresentou forte correlação de Pearson com todas as características fisiológicas mensuradas no tratamento DH, sugerindo que o número de mudas túrgidas, dentro de um período de tempo preestabelecido, pode ser utilizado como um indicador prático para evidenciar maior tolerância do eucalipto às condições de déficie hídrico. No tratamento DHc, ao final de cada ciclo de seca, os clones apresentaram uma perda de fotossíntese média de 76,5%; 71,7% e 46,9%, após o primeiro, segundo e terceiro ciclo, respectivamente. Após três ciclos de seca, foi possível verificar perda acumuladas em A em relação ao tratamento controle. O Clone PL3367 apresentou à maior perda relativa em A, enquanto que o clone PL40 apresentou à menor perda acumulada, em média 31,4% e 20,4% em relação ao tratamento SDH, respectivamente. Estas perdas foram atribuídas a limitações estomáticas, verificáveis pelos valores de Gs, uma vez que não foram observadas diferenças significativas na relação Fv/Fm entre as plantas do DHc e SDH, indicando que não ocorreram danos significativos aos centros de reação da fotossíntese. No experimento de campo, Os clones PL3334 e PL3281 apresentaram os maiores valores de mortalidades, 53,7% e 39,2%, respectivamente. O clone PL40 não apresentou nenhuma planta morta, enquanto que o PL3335 atingiu mortalidade média de 9,3%. A comparação dos grupos formados em campo e no viveiro mostra que os clones com menor mortalidade no campo também apresentaram maiores tempos para atingirem o valor de Tg90. O coeficiente de correlação de Spearman entre o ranking dos clones no campo e no viveiro foi de 0,8285 (p<0,05), indicando alta relação entre a mortalidade no campo e o número de mudas no Tg90. Em conjunto esses resultados garantem que materiais tolerantes mantenham-se melhor hidratados, por períodos de tempo maiores, suportando assim situações de défice hídrico. Os resultados observados em viveiro foram extremamente associados com resultados obtidos em nível de campo, demonstrando ou produzindo um indicador prático para testes de tolerância ao défice hídrico.

Eucalyptus is the main forest species grown in the country. The expansion of the forest border to areas with low annual rainfall and high water deficit motivate the selection of genotypes adapted, seeking economically viable levels of productivity. Water stress is considered as a major environmental limiting to crop production. The drought resistance is a complex trait, involving both aspects of morphology, physiology and biochemistry of plants. The selection of clones in different conditions of water availability can be accomplished through field testing more costly and time-consuming, or through early assessment of seedlings, with less time and presents lower cost. Works with seedlings generally study the morpho-physiological behavior of clones, trying to relate these characteristics with a possible tolerance/susceptibility in the field. All these variables may be important to differentiate early tolerant/susceptible genotypes to water stress, but it is necessary to compare the results with data from young plants mature forest deployed in regions with high water deficit. This study aimed to evaluate the morphological and physiological changes resulting from water deficit applied in seedlings from seven eucalyptus clones, correlating this information with the survival of these genetic materials in adulthood in order to validate a possible indicator of early selection. Mortality data of trees, to 6.8 years, were obtained from the Plantar Group in field experiments installed in the cities of Brasilia de Minas/MG and Coração de Jesus/MG, regions with high water deficit. Have the nursery experiment was conducted in sand, in the nursery of the Plantar Group Curvelo/MG. Treatments were formed from the combination of three water regimes seven clones of eucalyptus, according to the split plot arrangement (3x7) in DBC, each experimental unit consisted of 48 plants. Seedlings of clones PL3281, PL3334, PL3335, PL3336, PL3367, PL3487 and PL40 were used. The water regimes were applied: No water deficit (SDH), (plants were kept hydrated throughout the experiment); Cyclic water deficit (DHc), (plants subjected to three cycles of restriction and resupply water) and severe water deficit (DH) (deprivation of irrigation until the death of all plants). Daily, between 04h and 05h was measured leaf water potential (ψw) at 07h were quantified the number of turgid seedlings and between 08h to 11h, gas exchanges were measured from an expanded centrally leaf, using the IRGA . In the third cycle of restriction/resupply was measured chlorophyll fluorescence in the DHc and SDH treatments. Regression analysis of these values versus time (hours) and leaf water potential were adjusted for treating DH. From equations were calculated for each clone, time critical and leaf water potential to reach 90; 75; 50 and 25% of turgid seedlings (relative to the initial amount), named Tg90, Tg75, and Tg25 Tg50, respectively. Plants under SDH treatments showed no significant variations in the ψw maintaining an average potential of -3.51 ± 0.04 BAR, showing no signs of wilting. DHc and DH treatments in the number of turgid seedlings followed trend of gradual reduction in response to reduced ψw, but the treatment DHC the resupply of water resulted in elevated values ψw until close to the values of SDH. In DH treatment, the Tg90 proved yet be more suitable for differentiating clones , probably due to the occurrence of irreversible photosynthetic apparatus in stress levels more severe damage . Clones showed different times to reach the Tg90 being classified into 3 groups : a) PL3367 and PL3281 , b) PL3334 and PL3336 c) PL3335 , PL3487 and PL40 , which took an average of 155.1; 181.1 and 196.4 hours to reach the value of Tg90, respectively. Reducing the number of turgid seedlings was accompanied by a reduction in photosynthetic rates (A) and transpiration (E), possibly due to reduced stomatal conductance (Gs) , suggesting the occurrence of stomatal limitations. Clones with longer time to reach the Tg90 showed lower E and Gs, compared to clones that reached the Tg90 faster. The number of plants turgid showed strong Pearson's correlation with all the physiological characteristics measured in treating DH, suggesting that the number of plants turgid within a predetermined period of time, can be used as a practical indicator to show increased tolerance to the Eucalyptus hydric deficit. In the treatment DHc at the end of each cycle dry clones showed a loss of average photosynthesis 76.5%; 71.7% and 46.9 % after the first, second and third phases, respectively. After three cycles of drought, it was possible to check the accumulated loss compared to the control treatment. The Clone PL3367 showed the largest relative loss in A, while the clone PL40 showed the lowest cumulative loss on average 31.4 % and 20.4 % compared to treatment SDH, respectively. These losses were attributed to stomatal limitations verifiable by the values of Gs , since no significant differences were observed in the Fv/Fm ratio between DHc and SDH plants, indicating that there were no significant centers of photosynthesis reaction damage. In field experiments, PL3334 and PL3281 The clones showed higher mortalities, 53.7 % and 39.2 % , respectively. The PL40 clone did not show any dead plant, while the PL3335 reached an average mortality of 9.3 %. The comparison of groups trained in field and nursery shows that clones with lower mortality in the field also had longer durations to reach the value of Tg90 . The Spearman correlation coefficient between the ranking of clones in field and nursery was 0.8285 ( p < 0.05 ) , indicating high mortality relationship between the field and the number of seedlings in Tg90 . Together these results tolerant material which ensures remain hydrated better for longer periods of time, thereby supporting water deficit situations. The results observed in the nursery were highly associated with results obtained at the field level, showing or producing a practical tolerance to water deficit indicator tests .