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Tipo: Tese
Título: Hydraulic limitations in different plant species
Autor(es): Martins, Samuel Cordeiro Vitor
Abstract: Hydraulic traits such as leaf hydraulic conductance (Kleaf) and leaf capacitance (Cdyn) define the xylem operational limits at the leaf level. Despite stomata control in ferns and conifers having been proposed to be regulated via a hydropassive model, it remains untested whether hydraulic traits can successfully predict stomata behaviour to changes in vapour pressure deficit (VPD). Additionally, little is known on how hydraulic traits influence leaf water enrichment at the sites of evaporation and the mixing of enriched and unenriched water within a leaf. In a first experiment, we examined the stomata response to stepwise increases in VPD in two ferns and four conifers structurally different covering a large range in Kleaf and Cdyn. Water vapour and liquid fluxes were also measured in order to determine the online leaf water potential (Ψl) and its relationship with stomatal conductance (gs). We found that different KL and Cdyn led to distinct balances between liquid and vapour phase significantly impacting stomata responsiveness as seen by the differences in stomata closure half-times ranging from 48 to 248 seconds. The hydraulic passive model successfully modelled stomata response to VPD in all species studied. Furthermore, considering a changing rather than a fixed Kleaf improved model predictions suggesting VPD-induced changes in Kleaf. In any case, the extents of changes were small and in agreement with recent models predicting a shift from perivascular to peristomatal transpiration in response to increases in VPD. In a second experiment, we studied leaf water enrichment in 18 O during transpiration in four species with contrasting Kleaf and Cdyn. Additional evidence in support for the two pool model in three out of four species was found. Our data also suggest a possible interplay between vein density and associated ground tissues as determinants of the fraction of unenriched water. Moreover, we suggest that a low Kleaf, leading to an increased radial resistance for water transport in ferns, can have a role constraining the mixing of enriched and unenriched leaf water. In a third experiment, leaf hydraulic vulnerability was assessed in two field-grown coffee cultivars under a severe drought to test coffee susceptibility to hydraulic dysfunctions. Coffee leaves were characterized as moderately tolerant to hydraulic dysfunctions; however, the large negative Ψl experienced under drought were sufficient to cause hydraulic failure and leaf loss. Upon rainfall, An and gs recovery were constrained at different extents probably as a result of hydraulic loss given that no evidence for biochemical limitations to An was found. In any case, after two months of rainfall, full recovery of An, but not gs, was observed in leaves expanded under drought in comparison to leaves expanded in the rainy season. Under wet conditions, stomata aperture seems to be regulated to prevent loss of conductivity of reaching levels higher than c. 30% by means of active mechanisms likely ABA-related. However, a high variability in Ψl experienced under drought suggests that differential leaf sensitivity to ABA exists as some leaves cannot reach sufficient stomata closure to avoid damaging Ψl to occur. In conclusion, we showed that leaf anatomy, through changes in Cdyn and/or water content, has a significant effect on the speed of stomata movements in ferns and conifers leading to closure rates as fast as those seen in angiosperms, in addition to affect leaf water enrichment properties. In coffee, further ABA-sensitivity studies are necessary to better elucidate the contribution of passive and active mechanisms controlling coffee stomata. Most importantly, studies to determine hydraulic vulnerability in stems and roots as well in other coffee varieties will be of extreme importance to a proper assessment of the impact climate change will have for the coffee crop.
Características hidráulicas como a condutância hidráulica foliar (Kleaf) e capacitância (Cdyn) definem os limites operacionais do xilema em nível de folha. Apesar do controle estômático em samambaias e coníferas ser fielmente predito por um modelo hidropassivo, ainda não foi testado se as características hidráulicas podem predizer com sucesso o comportamento estômatico em resposta ao déficit de pressão de vapor (VPD). Além disso, pouco se sabe sobre como características hidráulicas podem influenciar o enriquecimento de água nos locais de evaporação e a velocidade com que ocorre a mistura de água enriquecida e não enriquecida dentro de uma folha. Em um primeiro experimento, foi examinada a resposta estômática a aumentos graduais em VPD em quatro samambaias e duas coníferas estruturalmente diferentes, que abrangem uma grande diversidade em Kleaf e Cdyn. Os fluxos na fase líquida e gasosa também foram medidos para determinar o potencial hídrico foliar (Ψl) em tempo real e sua relação com a condutância estomática (gs). Foi encontrado que diferentes valores de KL e Cdyn levaram a balanços distintos entre a fase líquida e gasosa impactando significativamente o tempo de resposta para o fechamento estômática, onde o tempo de meia-vida variou de 48-248 segundos. O modelo hidropassivo predisse com sucesso a resposta estômáticas ao VPD em todas as espécies estudadas. Além disso, houve melhora na capacidade de predição do modelo quando assumindo um Kleaf dinâmico, sugerindo uma resposta de Kleaf ao VPD. De qualquer forma, a magnitude das mudanças em Kleaf foi pequena e em acordo com recentes modelos prevendo uma mudança da transpiração perivascular para a periestomática em resposta à aumentos em VPD. Em um segundo experimento, foi estudado o enriquecimento da água foliar em 18 O durante o processo tranpiratório em quatro espécies com Kleaf e Cdyn constrastantes. Evidências adicionais em suporte ao modelo de dois compartimentos para o enriquecimento em 18 O em três das quatro espécies foram encontradas. Os dados obtidos também sugerem uma possível interação entre a densidade de venação e tecidos associados às nervuras como determinantes da fração de água não-enriquecida. Além disso, é sugerido que o baixo Kleaf apresentando por samambaias, levaria a um aumento da resistência radial para o transporte de água, restringindo assim a mistura de água entre as frações enriquecidas e não-enriquecidas. Em um terceiro experimento, a vulnerabilidade hidráulica foliar foi avaliada em duas cultivares de café em condições de campo sob forte restrição hídrica de modo a testar a suscetibilidade do café à disfunções hidráulicas. As folhas de café foram caracterizadas como moderadamente tolerantes a disfunções hidráulicas; no entanto, os Ψl encontrados sob seca foram suficientes para causar falha hidráulica e abscisão foliar. Após o retorno das chuvas, a recuperação da fotossíntese líquida (An) e gs foi reprimida em diferentes extensões, provavelmente como resultado da perda hidráulica dado que nenhuma evidência para limitações bioquímicas em An foi encontrada. Em todo caso, após dois meses de chuvas, a recuperação total de An, mas não de gs, foi observada em folhas expandidas sob seca em comparação com folhas expandidas na estação chuvosa. Sob condições de ampla disponibilidade hídrica, a abertura estômática parece ser regulada de modo a evitar que a perda de condutividade hidráulica alcance níveis maiores do que c. 30% por meio de mecanismos ativos provavelmente relacionados ao ácido abscísico (ABA). No entanto, a alta variabilidade em Ψl encontrada sob seca sugere que existe sensibilidade diferencial ao ABA nas folhas, dado que algumas folhas não conseguem alcançar fechamento estômático suficiente para evitar danos no sistema hidráulico. Em conclusão, é demonstrado que a anatomia foliar, através de mudanças em Cdyn e/ou no teor de água, tem um efeito significativo sobre a velocidade dos movimentos estomático em coníferas e samambaias. Portanto, o mecanismo passivo de controle estomático pode levar à taxas de fechamento estomático tão rápidas quanto as observadas em angiospermas e também afetar as propriedades do processo de enriquecimento em 18 O. Ressalta-se que, no cafeeiro, mais estudos relacionados à sensibilidade ao ABA serão necessários para melhor elucidar a contribuição de mecanismos passivos e ativos no controle estômático. É deveras importante também a determinação da vulnerabilidade hidráulica em caules e raízes, bem como em outras variedades de café para uma adequada avaliação dos efeitos da seca na cultura do café.
Palavras-chave: Fisiologia vegetal
Plantas - Relação hídrica
Controle estomático
CNPq: Fisiologia Vegetal
Editor: Universidade Federal de Viçosa
Citação: MARTINS, Samuel Cordeiro Vitor. Hydraulic limitations in different plant species. 2015. 78f. Tese (Doutorado em Fisiologia Vegetal) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 2015.
Tipo de Acesso: Acesso Aberto
URI: http://www.locus.ufv.br/handle/123456789/7530
Data do documento: 25-Fev-2015
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