Características anatômicas, histoquímica das estruturas secretoras e ontogenia de idioblastos da folha de Pothomorphe umbellata (L.) Miq. (Piperaceae)

Abstract

Pothomorphe umbellata, conhecida popularmente como pariparoba ou capeba, ocorre em ambientes úmidos e é utilizada em quase todo o Brasil por suas propriedades medicinais. Os objetivos desse trabalho foram conhecer a anatomia foliar de P. umbellata, realizar a caracterização histoquímica das estruturas secretoras presentes e descrever a ontogenia dos seus idioblastos secretores. Para a caracterização estrutural, porções foliares foram fixadas em FAA50 e estocadas em etanol 70%. Para o estudo da ontogenia dos idioblastos, primórdios foliares e porções da região mediana do limbo foliar, em diferentes fases de desenvolvimento, foram fixadas em glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato 0,05M, pH 7,0. Independente do tipo de fixador utilizado, as amostras foram desidratadas em série etílica, incluídas em metacrilato, cortadas em micrótomo rotativo com 5µm de espessura, coradas com azul de toluidina e montadas sob lamínula com resina sintética. A diafanização foi utilizada para o estudo de superfície e avaliação da densidade de idioblastos. Para a caracterização micromorfológica da folha, amostras de primórdios foliares e de folhas, em diferentes fases de desenvolvimento, foram fixadas em FAA50, estocadas em etanol 70% e processadas para microscopia eletrônica de varredura. Para a análise histoquímica das estruturas secretoras, folhas frescas foram seccionadas transversalmente em micrótomo de mesa e submetidas a diversos corantes e reagentes. A folha de P. umbellata apresenta epiderme e cutícula delgadas, é hipoestomática, dorsiventral e tem tecido de sustentação restrito às calotas de colênquima. Os idioblastos têm secreção mista, os quais apresentam compostos hidrofóbicos (oleorresinas) e hidrofílicos (fenólicos e alcalóides). Nos tricomas secretores, a secreção é composta predominantemente de flavonóides. Nos feixes vasculares das nervuras e do pecíolo são observados elementos de protoxilema colapsados, que acumulam mucilagem. Um grande canal mucilaginoso é observado na medula do pecíolo. Os idioblastos presentes na região das nervuras de maior calibre desenvolvem-se precocemente, tanto a partir do meristema fundamental como da protoderme. Na região intervenal, os idioblastos originam-se apenas a partir de iniciais da protoderme. Em ambas as regiões, as iniciais dos idioblastos se distinguem das demais células do tecido pelo seu tamanho avantajado, citoplasma vacuolado e presença de núcleo e nucléolo mais conspícuos. A secreção do idioblasto é mantida na folha desde sua origem até sua senescência, o que sugere para essa estrutura um papel de defesa química ao longo de toda a vida foliar. A falta de resistência mecânica nesta espécie é compensada pelas defesas químicas, representada pelas estruturas secretoras e seus metabólitos secretados.

Pothomorphe umbellata, commonly known as pariparoba or capeba, occurs in humid environments and is used in almost entire Brazil due to its medicinal properties. The goals of this work were to understand the leaf anatomy of P. umbellata, to perform the histochemical characterization of the secretory structures present, and to describe the ontogeny of its secretory idioblasts. Regarding the structural characterization, leaf portions were fixed in FAA50 and stored in 70% ethanol. In respect to the study of the idioblast s ontogeny, leaf primordia from the middle portions of the leaf limb, under different developmental stages, were fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.05 M phosphate buffer, pH 7.0. Independently of the type of fixer used, the samples were dehydrated in ethylic series, included in methacrylate, and sliced in rotary microtome with 5µm of width, stained with Toluidine Blue, and mounted in coverslip with synthetic resin. The diaphanization was used in the surface study and assessment of the density of the idioblasts. For the leaf micromorphological characterization, samples of leaf primordia, under different developmental stage, were fixed in FAA50, stored in 70% ethanol, and processed for scanning electron microscopy. Concerning the histochemical analysis of the secretory structures, fresh leaves were transversally sectioned and submitted to several dyes and reagents. The leaf of P. umbellata presents thin epidermis and cuticle; it is hypostomatic, dorsiventral and presents supporting tissue restricted to the discontinuous strands of collenchyma. The idioblasts have mixed secretion, which present hydrophobic compounds (oleoresins) and hydrophilic compounds (phenolics and alkaloids). In the secretory trichomes, the secretion is comprised of flavonoids, predominantly. In the vascular bundles of the veins and petiole, there are noticed collapsed elements of the protoxylem, which accumulate mucilage. A large mucilaginous duct is observed in the petiole s medulla. The idioblasts present in the region of the veins of larger caliber were developed precociously from the fundamental meristem as well as from the protodermis. In the interveinal region, the idioblasts are originated from initials of the protodermis. At both regions, the idioblasts initials stand out from the other cells of the tissue by their large size, vacuolated cytoplasm, and presence of nucleus and nucleolus more conspicuous. The secretion of the idioblasts is kept in the leaf since the beginning until the leaf s senescence, what suggests to this structure a role of chemical defence along the leaf s life. The chemical defence, represented by the secretory structures and its secreted metabolites, compensates the lack of mechanical resistance in this species.