Morphometrics and niche ecological modeling of Inga subnuda Salzm. Ex Benth. (Leguminosae, Mimosoideae), a Brazilian Atlantic Forest species

Abstract

O gênero neotropical Inga Mill pertence à família Leguminosae compreende aproximadamente 300 spp., destas 48 são endêmicas da floresta Atlântica brasileira e Inga subnuda Salzm. ex Benth é uma delas. O tratamento taxonômico atual considera I. subnuda como uma espécie com duas subespécies; I. subnuda subsp. subnuda e I. subnuda subspp. luschnathiana, que apresentam morfologia sobreposta, e além disso, estão distribuídas ao longo da costa Atlântica brasileira, desde o estado da Paraíba até Santa Catarina. Contudo, as dificuldades em estabelecer os limites morfológicos entre as duas subespécies têm sido discutidas. Este trabalho visa realizar uma abordagem integrativa entre evidencias morfológicas e ecológicas para resolver e esclarecer os limites nas duas subespécies. As variações morfológicas e os dados bioclimáticos das duas subespécies foram avaliados através da morfometria e de modelagem de nicho ecológico. A morfometria foi realizada com base em 613 espécimes depositados em herbários e obtidos após excursões de campo. Foram selecionados 54 espécimes e avaliados 25 caracteres de folha, flor e fruto, incluindo aqueles que se mostraram consistentes na identificação dos táxons. Devido à ausência de materiais com dados completos o estudo foi separado em duas matrizes, uma contendo os caracteres de flor e outra os caracteres de folha. Foram realizadas a análise de componentes principais (PCA) e a análise discriminante. De posse dos caráteres indicados nas análises preliminares foram realizados teste de comparação de média para explorar diferenças. A modelagem de nicho foi realizada em base nos registros dos herbários. A informação foi filtrada e uma tabela final foi elaborada com as identificações e coordenadas verificadas. Um total de 11 variáveis bioclimáticas e a altitude foram utilizadas na modelagem. A construção do modelo foi feita através do software MaxEnt nos cenários passados e atual. Potenciais áreas de estabilidade foram indicadas. A validação do modelo foi realizada mediante TSS (true skill statistics) e AUC (area under curve). A sobreposição de nicho foi analisada mediante índice de Schoener's e testes de similaridade e equivalência. Os resultados da morfometria mediante a análise de componentes principais e a analise discriminante indicaram três caracteres de folha e 3 caracteres de flor como aqueles que mais contribuíram na separação dos grupos. Os caracteres de folha foram: comprimento do pecíolo, largura da ala do ápice e comprimento da estípula. Nesses caracteres o teste indicou diferenças significativas na largura da ala do ápice, mas sem diferenças nos outros dois caracteres. Os caracteres de flor foram: comprimento do pedúnculo, comprimento da raque floral e o comprimento do pedicelo da flor. Nesses caracteres o teste indicou diferenças significativas no comprimento do pedicelo da flor, mas não indicou diferenças nos outros caracteres. Os resultados da modelagem de nicho mostraram que quando a espécie era tradada como táxons diferentes o modelo mostrava-se mais consistente. A modelagem do passado evidenciou mudanças ao longo do Quaternário e indicaram que as duas subespécies foram afetadas de forma diferente. O modelo foi condizente com outros estudos de modelagem para a floresta Atlântica coincidindo em áreas estáveis mencionadas em outros estudos. No que tange à sobreposição do nicho, o índice de Schoener's foi moderado, o espaço climático foi similar, mas não idêntico, o que pode sugerir especiação por divergência de nicho. Os resultados do presente estudo permitem considerar as duas subespécies de I. subnuda como espécies diferentes. É proposto para I. subnuda subsp. luschnathiana um novo status como espécie, são fornecidos uma ilustração, descrição e comentários taxonômicos. A presente dissertação foi organizada no formato de artigo científico intitulado ‘Paleoclimatical Quaternary Cycles and Traditional Morphometrics Unravel Newness in Atlantic Forest Endemic subspecies of Inga subnuda Salzm. ex Benth. (Mimosoideae: Fabaceae).

Inga Mill is a neotropical genus of the legume family with ca. 300 spp. comprising 48 endemic species in the Brazilian Atlantic Forest, and Inga subnuda Salzm. ex Benth is one of these. The current taxonomic treatment considers I. subnuda as one species with two subspecies subnuda and luschnathiana, that presents intermixed morphology in leaf and floral traits, and it is distributed along coastal region of Brazil from the state of Paraiba to the state of Santa Catarina. Notwithstanding the difficulties in disentailing these two subspecies have been discussed. This work aims to perform an integrative approach between morphological and ecological evidences to solve and clarify the limits in the two subspecies. Morphological variation and bioclimatic data of the two subspecies of the complex were assessed by using multivariate morphometric analyses and ecological niche modeling. Multivariate morphometric analyses were carried out based in 613 herbarium specimens. Fifty-four specimens with developed leaves, flowers and legumes were selected and measured for their inclusion in the statistical analyses. Twenty-five vegetative, floral and fruit characters were explored, including those that are known to be consistent for the identification of the two subspecies. Due to the difficult of material with presence of complete characters, the analysis was divided in two groups, one with leaf characters and other with floral characters. Principal component analyses and Discriminant analyses were performed. The characters that more contribute for variance in the two matrices were tested the difference between means (t-test) of both subspecies. Ecological niche modeling (ENM) was performed based on herbarium records. The information was filtered and a final table with the identifications and coordinates verified was performed. A total of 11 bioclimatic variables and altitude were used in the modeling. The construction of the model was done through MaxEnt software for the past and the present conditions. Potential stability areas were indicated. The validation of the model was performed through TSS (true skill statistics) and AUC (area under curve). Niche overlap was analyzed using Schoener's index and similarity and equivalence tests. The results of morphometry using principal component analysis and discriminant analysis indicated three leaf characters and three flower characters as most contributed to the separation of the groups. The leaf characters were: length of petiole, width of apex wing and length of stipules. In these characters the test indicated significant differences in the width of apex wing, but without differences in the other two characters. The flower characters were: length of peduncle, length of floral rachis and length of flower pedicel. In these characters the test indicated significant differences in length of flower pedicel, but did not indicate differences in the other characters. The results of the ENM showed that when the species was regarded as different taxa the model was more consistent. ENM of past conditions revealed changes throughout the quaternary that indicated how the two subspecies were affected differently. The model was consistent with other studies for the Atlantic forest coinciding in its stable areas mentioned in these studies. Regarding the niche overlap, the Schoener's index was moderate, the climatic space was similar, but not identical, which may suggest speciation due to niche divergence. The results of the present study allow to consider the two subspecies of I. subnuda as different species. It is proposed for I. subnuda subsp. luschnathiana a new status as species, provide an illustration, description and taxonomic comments. Thus, the present dissertation was organized in the format of scientific paper with the name ‘Paleoclimatical Quaternary Cycles and Traditional Morphometrics Unravel Newness in Atlantic Forest Endemic Subspecies of Inga subnuda Salzm. ex Benth. (Mimosoideae: Fabaceae).