Anatomia foliar como subsídio para a sistemática de Croton L. (seções Cleodora e Lamprocroton), Euphorbiaceae

Abstract

O gênero Croton L. se destaca na família Euphorbiaceae pelo elevado número de espécies, acentuada diversidade morfológica e distribuição predominantemente tropical. As espécies de Croton também exibem uma grande quantidade de compostos químicos. A taxonomia e a sistematização de Croton são complexas devido ao grande número de espécies, a diversidade morfológica, a ampla distribuição geográfica e a falta de distintas sinapomorfias morfológicas para as suas seções. Croton foi organizado em 40 seções com base em caracteres morfológicos, entretanto análises filogenéticas moleculares têm demonstrado que muitas destas seções não são monofiléticas. As seções Cleodora (subseções Sphaerogyni e Spruceani) e Lamprocroton (subseções Argentini e Lamprocroton) foram revisadas considerando-se dados morfológicos e moleculares. Com base nestes trabalhos, foi realizado um estudo da anatomia foliar das espécies da seção Cleodora, seção Lamprocroton subseção Lamprocroton e grupos externos relacionados. A partir deste estudo foi elaborada uma matriz de dados com os caracteres anatômicos diagnósticos. Essa matriz foi combinada com matrizes de dados moleculares e, em alguns casos, também morfológicos em análises filogenéticas utilizando-se Máxima Parcimônia (MP) e Inferência Bayesiana (IB). Foi feita a Reconstrução do Estado de Caráter Ancestral de cada um dos caracteres anatômicos. Os resultados do presente trabalho mostram que a utilização de caracteres anatômicos em análises filogenéticas contribui com o esclarecimento acerca das relações entre as espécies de Croton. Foi possível inferir sobre os mecanismos de evolução das estruturas vegetativas, relacionando a história evolutiva das distintas linhagens do gênero e os processos adaptativos de suas espécies. Indumentos em folhas de algumas espécies de Croton correspondem a uma estrutura multicelular complexa, adaptada à absorção e distribuição de água nas folhas. Além da importância ecológica, estruturas foliares das espécies estudadas podem subsidiar as interpretações filogenéticas. Os caracteres anatômicos foliares, em especial as estruturas secretoras, contribuem com o esclarecimento da história evolutiva nas duas linhagens de Croton estudadas e possibilitam inferir sobre as interrelações entre as suas espécies. Os caracteres anatômicos mostraram-se relevantes na resolução da topologia dos ramos internos na seção Cleodora e elevam os valores de suporte destes ramos, contribuindo com o esclarecimento acerca das relações entre as espécies desta seção. As espécies da subseção Lamprocroton (seção Lamprocroton) mostram grande semelhança estrutural e molecular (mediante os marcadores utilizados, ITS e trnL-trnF), evidenciando relações pouco claras entre suas espécies tanto nas análises de filogenia molecular quanto nas análises combinando dados anatômicos e moleculares. Embora os caracteres anatômicos não tenham sido suficientes para resolver a politomia evidenciada na subseção Lamprocroton pela filogenia molecular, foram importantes para dar apoio a este clado. Os resultados do presente trabalho revelam um novo posicionamento dentro da seção Lamprocroton com a saída de C. pygmaeus da subseção Lamprocroton e sua circunscrição na subseção Argentini. Verifica-se ainda a necessidade de remoção de C. imbricatus da seção Lamprocroton, sendo sugerido um possível posicionamento para esta espécie dentro do gênero Croton.

Croton L. (Euphorbiaceae) is one of the largest genera of flowering plants, has a elevated species number, a great morphological diversity and broad distribution (predominantly tropical). Croton has a great variety of chemical compounds. Its large size, great morphological diversity, broad distribution and the lack of morphological synapomorphies made difficult its taxonomy and systematics. The genus was divided into 40 sections defined by a suit morphological characters, however molecular phylogenetic analyzes have shown that many of these sections are not monophyletic. The sections Cleodora (subsections Sphaerogyni and Spruceani) and Lamprocroton (subsetions Argentini and Lamprocroton) were reviewed considering morphological and molecular data. Based on this work, we studied leaf anatomy of species of section Cleodora, section Lamprocroton subsection Lamprocroton and related out group. A data matrix was built with the diagnostic anatomical characters. This matrix was combined with the molecular data matrix and, in some cases, with the morphological data in phylogenetic analisis using Maximum Parsimony (MP) and Bayesian Inference (BI). We performed a Ancestral Character State Reconstruction using the anatomical characters. The results of this study show that the use of anatomical characters in phylogenetic analysis contributes to the clarification of the relationships between species of Croton and allow us to understand mechanisms of evolution of vegetative structures. Leaf trichomes of some Croton species correspond to a complex multicellular structure, adapted to the foliar water uptake. Besides the ecological importance of the species studied leaf structures can support the phylogenetic interpretations. The leaf anatomical characters, especially the secretory structures, contribute to the clarification of the evolutionary history of Croton and clarify interrelationships among their species. The anatomical characters were relevant in resolving the topology of internal branches in section Cleodora and increasing node support, contributing to the clarification of the relationships between species in this section. The species of subsection Lamprocroton (sect. Lamprocroton) show very similar structural and molecular (on the markers used, ITS and trnL-trnF) showing unclear relationships between species in both molecular phylogeny analisis and combining molecular and anatomical data analisis. Although the anatomical characters have not been sufficient to resolve the polytomy in subsection Lamprocroton, they were important to clarifying relationships among species. The results of this study reveal a new position within the section Lamprocroton with the exclusion of C. pygmaeus from subsect. Lamprocroton and its new recircunscription in subsect. Argentini. Croton imbricatus should be remove from sect. Lamprocroton to another section within Croton. We suggest possibilities for C. imbricatus new position in Croton.