Ecologia evolutiva de plantas e insetos adaptados a solos metalíferos

Abstract

Solos metalíferos são importantes filtros ecológicos, restringindo o estabelecimento de espécies e beneficiando aquelas evolutivamente adaptados a eles. Os metais podem ser tóxicos e muitos organismos desenvolveram mecanismos para tolerar, excluir ou acumulá-los em seus tecidos. O limiar de toxicidade e deficiência dos elementos metálicos é diferente para cada espécie e mesmo organismos adaptados sofrem custos energéticos para metabolizar os metais do ambiente. Neste estudo, testamos cinco hipóteses sobre o efeito dos metais em plantas e insetos: (i) Candeia sofre um conflito entre bioacumular metais e crescer; (ii) a bioacumulação de metais pelas Candeias atua como uma defesa elementar contra herbívoros mastigadores; (iii) Candeias que crescem sob o estresse dos metais e sob ataque dos herbívoros podem ter seu crescimento comprometido; a concentração de metais nos ninhos afeta: (vi) a sobrevivência dos cupins construtores e (v) a invasão dos ninhos por coabitantes. Para testar essas hipótese, realizamos dois experimentos. No experimento 1, cultivamos 70 Candeias em solos com diferentes concentrações de metais e posteriormente submetemos as plantas a herbívoros em seu habitat natural. Medimos o crescimento das plantas, a porcentagem de área foliar consumida e o número de folhas atacadas e analisamos a concentração de metais nas folhas. Apesar da herbivoria ter sido extremamente baixa, as análises dos dados mostraram que nenhum metal teve efeito sobre a herbivoria. Porém, a herbivoria foi modulada pelos metais acumulados nas folhas e afetou o crescimento das Candeias. Alumínio em concentrações médias e altas afetou negativamente o crescimento das Candeias. O cobre em concentrações médias e altas modulou positivamente a interação, suprimindo os efeitos do alumínio em concentrações médias. Nossos resultados evidenciaram uma modificação na interação herbívoro-planta reduzindo o efeito do antagonismo, ao mostrar uma resposta positva das plantas (crescimento) ao ataque dos herbívoros, sob estresse ambiental. Experimento 2: Coletamos 16 ninhos de cupins em duas áreas com diferentes concentrações de metais. Identificamos os coabitantes, medimos a concentração de metais nos ninhos e avaliamos o tempo de sobrevivência dos cupins operários. A concentração de metais nos ninhos foi bem menor que as encontradas nos solos adjacentes aos ninhos. Curvas de sobrevivência de trabalhadores de cupins foram afetadas negativamente pela concentração de zinco e pela riqueza de espécies de coabitantes nos ninhos. O zinco e o manganês afetaram negativamente a riqueza e a abundância de coabitantes. Habitar solos metalíferos é bastante custoso para os cupins, que ao gastar energia selecionando partículas, tornam-se menos hábeis para defender o ninho. Isso implica em mais coabitantes em ninhos com menos metais, já que os coabitantes devem procurar ambientes menos tóxicos para habitarem e acabam encontrando nesses ninhos um ambiente mais fácil para entrar e se estabelecer. Ambientes metalíferos são difíceis de serem invadidos porque impõem um ajuste adaptativo custoso, porém, possível, garantindo possibilidades de benefícios adaptativos relacionados a esses ambientes.

Metalliferous soils are important ecological filters, wich restric the establishment of species and benefit those evolutionarily adapted to them. Metals can be toxic and many organisms have developed mechanisms to tolerate, exclude or accumulate them in their tissues. The threshold of toxicity and deficiency of metal elements is different for each species and even adapted organisms suffer from energy costs to metabolize metals from the environment. In this study, we tested five hypotheses about the metals effect of on plants and insects: (i) Candeia suffers a conflict between bioaccumulating metals and growing; (ii) the mwetals bioaccumulation by Candeias acts as an elemental defense against chewing herbivores; (iii) Candeias that grow under the metal stress and under herbivores attack may have their growth compromised; the concentration of metals in the nests affects: (vi) the termite builders survival and (v) the nest invasion by cohabitants. To test these hypotheses, we performed two experiments. In experiment 1, we cultivated 70 Candeias in soils with different metal concentrations and later submitted the plants to herbivores in their natural habitat. We measured the plants growth, the percentage of leaf area consumed and the number of leaves attacked and analyzed the metal concentrations in the leaves. Although herbivory was extremely low, data analysis showed that no metal had an effect on herbivory. However, the herbivory was modulated by the metals accumulated in the leaves and affected the Candeia’s growth. Aluminum in medium and high concentrations negatively affected the Candeia’s growth. Copper at medium and high concentrations positively modulated the interaction, suppressing the effects of aluminum at medium concentrations. Our results evidenced a modification in the herbivore-plant interaction reducing the effect of the antagonism, when showing a positve plants response (growth) to the herbivorous attack, under environmental stress. Experiment 2: We collected 16 termite nests in two areas with different metal concentrations. We identified the cohabitants, measured the metal concentration in the nests and evaluated the survival time of termite workers. The metal concentration in the nests was much lower than those found in the adjacent soils to the nests. Termite workers survival curves workers were negatively affected by zinc concentration and cohabitants richness in nests. Zinc and manganese negatively affected the cohabitants richness and abundance. To inhabit metalliferous soils is very costly for the termites, that when spending energy selecting particles, they become less able to defend the nest. This implies more cohabitants in nests with less metals, since cohabitants should seek less toxic environments to inhabit and end up finding in these nests an easier environment to enter and establish. Metallic environments are difficult to invade because they impose a costly, but possible, adaptive adjustment, guaranteeing possibilities of adaptive benefits related to these environments.