Alterações no intestino anterior durante a metamorfose da abelha Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae): origem do proventrículo

Abstract

Abelhas são insetos holometábolos, passando assim por uma complexa mudança corpórea durante a metamorfose. Além disso, são insetos bem-sucedidos evolutivamente, e parte desse sucesso se deve a variedade fisiológica e estrutural de seu trato digestório, que é dividido em três porções anatomicamente distintas: intestino anterior ou estomodeu, intestino médio ou ventrículo e intestino posterior ou proctodeu. O intestino posterior tem como função o equilíbrio osmótico e excreção, o intestino médio é simples morfologicamente, porém é complexo funcionalmente, sendo este o principal sitio de digestão e absorção de nutrientes. No intestino anterior ocorre a passagem e o armazenamento do alimento. Este, segundo Cruz-Landin (2009), não sofre uma metamorfose real no sentido de degeneração, o que ocorre de fato é uma diferenciação seguida de uma reorganização celular, ocorrendo assim um alongamento dessa porção do intestino e a formação do papo e do proventrículo. O proventrículo é o segmento final do intestino anterior, situado na transição para o intestino médio. Durante a fase larval o proventrículo está representado apenas pela válvula estomodeal, sendo o bulbo formado durante a metamorfose. O presente estudo buscou investigar os eventos celulares que possibilitam a formação e diferenciação do proventrículo durante a metamorfose de Apis mellifera. As regiões precursoras do proventrículo foram submetidos a análises histológicas e de imunofluorescência para detecção de apoptose, autofagia, proliferação e diferenciação celular. Os dados mostraram proliferação celular ocorrendo nas pré- pupas, nas pupas de olho branco e de olho marrom. Nas pupas de olho rosa não ocorre proliferação, e sim uma intensa diferenciação celular. Morte celular por apoptose ocorre em grande quantidade nas pré-pupas, sendo raras nos outros estágios do desenvolvimento. Pupas de olho preto e adultas não apresentaram células positivas para os anticorpos testados.

Bees are holometabolous insects, thus undergoing a complex body change during metamorphosis. Moreover, they are evolutionarily successful insects, and part of this success is due to the physiological and structural variety of their digestive tract, which is divided into three anatomically distinct portions: foregut or stomodeum, midgut or ventricle, and hindgut or proctodeum. The hindgut has the function of osmotic balance and excretion. The midgut is morphologically simple, although functionally complex, and it is the main site of digestion and absorption of nutrients. In the foregut occurs the passage and storage of food. This, according to Cruz-Landin (2009), does not undergo a real metamorphosis in the sense of degeneration. What actually occurs is a differentiation followed by a cellular reorganization, thus occurring an elongation of this portion of the intestine and the formation of the crop and the proventriculus. The proventriculus is the final segment of the foregut, situated at the transition to the midgut. During the larval stage, the proventriculus is represented only by the heart valve, and the bulb is formed during metamorphosis. This study aimed to investigate the cellular events that enable the formation and differentiation of the proventriculus during the metamorphosis of Apis mellifera. The precursor regions of the proventriculus were submitted to histological and immunofluorescence analysis to detect apoptosis, autophagy, proliferation and cell differentiation. The data showed cell proliferation occurring in prepupae, in white-eyed and in brown-eyed pupae. In pink eye pupae there is no proliferation, but an intense cellular differentiation. Cell death by apoptosis occurs in large numbers in prepupae, and it is rare in other stages of development. Black eye and adult pupae did not show positive cells for the antibodies tested.