Fighting assessment strategies: model evaluation and empirical evidences from a neotropical cricket

Abstract

Animal contests usually end before the death of one of the rivals, and their resolution depends on the decision of the loser to withdraw. Evolutionary game theory models assume two major asymmetries between contestants as determinants for fighting success: fighting ability and motivation to win the contest. Different models propose strategies of how contestants assess information about these asymmetries in their decision to stay or leave the fight. The empirical evaluation of the relationship between proxies of fight- associated costs and fighting ability allows to discriminate which of these models explain better the contest behavior of species. Empirical studies also try to elucidate the mechanisms that contestants use to transmit information to the opponent by evaluating the information content of aggressive displays and other agonistic behaviors. In the first chapter of this thesis, we used individuals from simulated populations to establish contests that followed the predictions of different assessment strategies. We demonstrated that different offensive capacities (i.e. damage output) in injurious contests might generate similar results for different assessment models, hampering the discrimination of which model explain better the contests. We also showed that when contest behavioral phases follow different assessment strategies, the evaluation of overall contest alone hinders the detection of what assessment strategy is applied in the second phase, as every contest present the first phase, but not all contests escalate to the second phase. Thus, it is necessary to consider the offensive capacity of a species and the possibility of switching assessment between contest phases to correctly assign what assessment strategies explain the contest behavior of species. In the second chapter, we investigated the contest behavior of Melanotes ornata in order to elucidate what assessment strategy these crickets use. We showed that, as expected by the results of Chapter 1, a single assessment strategy does not explain the contest dynamics of this species. We found evidences that in the first contest phase, individual mutually assess each other and escalate to the second phase when their fighting abilities are similar. In the second contest phase, however, no fighting ability assessment appears to occur. We suggest that after escalation other asymmetries, like differences in motivation, may be more important to contest resolution. In the third chapter, we evaluated the information content of aggressive sound signals emitted by viindividuals in escalated phases. We show that sound parameters of aggressive song do not have any information about fighting ability. In counterpart, contestants with higher motivation showed a higher signaling effort along the contest and also displayed with a higher pulse rate. Thus, such signals contain information about motivational status of contestants and may be used in the assessment of opponent’s motivation in escalated fights.

Conflitos animais geralmente acabam antes da morte de um dos rivais e, portanto, sua resolução depende da decisão do perdedor em sair. A Teoria de Jogos Evolutiva assume duas principais assimetrias entre combatentes como determinantes do sucesso na luta: a habilidade de luta e a motivação em vencer o conflito. Diferentes modelos propõem estratégias de avaliação alternativas em que combatentes utilizam informações sobre essas assimetrias na sua decisão de permanecer ou sair da luta. Estes modelos diferem na relação entre proxies de custos associados à luta e proxies da habilidade de luta e, portanto, permitem a avaliação de qual modelo se encaixa ao comportamento agonístico das espécies. Estudos empíricos também tentam elucidar os possíveis mecanismos que rivais utilizam para transmitir e receber informações entre eles, ao avaliar o conteúdo contido nos displays de agressividade e outros comportamentos agonísticos. No primeiro capítulo desta tese, nós utilizamos indivíduos de populações simuladas para estabelecer conflitos seguindo predições de diferentes estratégias de avaliação. Nós demonstramos que, ao alterar a capacidade ofensiva (ou seja, a relação entre o tamanho dos indivíduos e o dano que eles causam) em conflitos com imposição de injúrias, lutas seguindo o Cumulative assessment model podem gerar predições empíricas similares a de outros modelos de avaliação. Também demonstramos que, quando diferentes fases comportamentais dos conflitos seguem diferentes estratégias de avaliação, investigar uma única estratégia de avaliação para a luta inteira pode mascarar a detecção de qual estratégia é realizada na segunda fase da luta. Desta forma, é importante considerar a capacidade ofensiva de uma espécie e a possibilidade de suas lutas apresentarem trocas de estratégias, de forma a permitir uma correta determinação do mecanismo de avaliação utilizado em comportamentos de luta. No segundo capítulo, nós investigamos o comportamento agonístico de Melanotes ornata para determinar qual estratégia de avaliação estes grilos utilizam. Demonstramos que, como esperado pelos resultados do Capítulo 1, uma única estratégia de avaliação não consegue explicar a dinâmica de luta desta espécie. Nós encontramos evidências de que na primeira fase da luta, rivais se avaliam mutuamente e escalonam a luta para a segunda fase quando suas habilidades de luta são similares. No entanto, na segunda fase nenhuma estratégia de avaliação da viiihabilidade de luta parece ocorrer. Desta forma, sugerimos que, quando as lutas escalonam, outras assimetrias como diferenças na motivação podem ser mais importantes na resolução dos conflitos. No terceiro capítulo, avaliamos quais informações os sinais acústicos agressivos emitidos nas lutas escalonadas podem conter. Nós demonstramos que os parâmetros sonoros do som de agressividade não contêm informações sobre a habilidade de luta. Em contrapartida, indivíduos com maior motivação em lutar apresentaram um maior esforço de sinalização ao longo do conflito e também emitiram som com uma maior taxa de pulsos. Portanto, concluímos que estes sinais contêm informações sobre o estado motivacional dos indivíduos e podem ser usados na avaliação da motivação do oponente em lutas escalonadas.