Seleção precoce e indireta para eficiência no uso de nitrogênio em milho

Abstract

O desenvolvimento de cultivares de milho com maior eficiência no uso de nitrogênio (EUN) pode ser uma das grandes contribuições do melhoramento vegetal para agricultura sustentável. Diversos trabalhos avaliando a eficiência no uso de nutrientes em estádios precoces já foram feitos, visando acelerar o processo de seleção. No entanto, não há relatos científicos sobre o estádio ideal e quais os caracteres em cada estádio que apresentam maior correlação com a EUN no final do ciclo. Assim, o objetivo foi identificar os estádios fenológicos e os caracteres secundários que maximizam a acurácia na seleção precoce e indireta para a eficiência no uso de nitrogênio em milho. Foram avaliadas três linhagens endogâmicas de milho em delineamento inteiramente casualizado, com cinco repetições, em esquema fatorial triplo (linhagens x níveis de N x estádio fenológico), em duas doses contrastantes de nitrogênio, baixa e alta. As plantas foram avaliadas em cinco estádios fenológicos, quais sejam: nove folhas completamente desenvolvidas (V9), 14 folhas completamente desenvolvidas (V14), pendoamento (VT), florescimento (R1) e maturidade fisiológica (R6). Nesses estádios, as plantas foram avaliadas quanto aos seguintes caracteres: eficiência na utilização (EUtN), na absorção (EAbN), no uso (EUN) e na translocação de nitrogênio (ETrN), atividade da nitrato redutase (NR, μmoles de NO2 - h-1 g-1 MF), atividade da glutamina sintetase na parte aérea (GSa, μmoles de GHD h-1 g-1 MF) e raiz (GSr, μmoles de GHD h-1 g-1 MF), comprimento de raiz lateral (CRLat, cm) e axial (CRAxi, cm), área de raiz específica (ARe, cm² g-1), teor de clorofila (SPAD, μg cm-2), número de folhas (NF), altura de planta (AP, cm), diâmetro de colmo (DC, cm), teor de fósforo (TP, dag kg-1) e potássio (TK, dag kg-1). Posteriormente, foram feitas as análises de variância (ANOVA) individuais (para cada nível de N, dentro de cada estádio), as conjuntas para cada estádio e a conjunta geral envolvendo todos os três fatores (três linhagens x dois níveis de N x cinco estádios fenológicos). Em seguida, para baixa disponibilidade de N, foram feitos os desdobramentos das correlações fenotípicas por meio da análise de trilha, em efeitos diretos e indiretos dos caracteres: CRLat, CRAxi, ARe, NR, GSa, GSr, SPAD, NF, AP, DC, TP, TK, ETrN (variáveis explicativas) sobre o caracter EUN e seus componentes EAbN e EUtN (variáveis dependentes), de acordo com suas significâncias em cada estádio cujas plantas foram avaliadas. Por fim, foram estimados os ganhos com a seleção direta (GSd) e indireta (GSi) das variáveis explicativas sobre as variáveis dependentes, nos dois níveis de N. Considerando os ganhos diretos e indiretos estimados sob a EAbN no estádio R6, conclui-se que as atividades da glutamina sintetase, nos estádios V9 e V14, permitem a seleção precoce e indireta para eficiência no uso de nitrogênio em milho, nas condições de baixa e alta disponibilidade de N, respectivamente.

The development of maize cultivars with higher nitrogen use efficiency (NUE) can be one of the great contributions of plant breeding for sustainable agriculture. Several studies evaluating the nutrient use efficiency in the early stages have been made to accelerate the selection process. However, there are no scientific reports about the ideal stage and what are the characters at each stage that show high relationship with the NUE, at the end of the cycle. Thus, the objective was to identify the phenological stages and the secondary characters that maximize the accuracy in the early and indirect selection for nitrogen use efficiency in maize. Three maize inbred lines were evaluated in completely randomized design with five replications in three way factorial scheme (lines x N levels x phenological stage) in two contrasting nitrogen doses, low and high nitrogen. The plants were evaluated in five growth stages being: nine fully developed leaves (V9), fourteen fully developed leaves (V14), tasseling (VT), flowering (R1) and physiological maturity (R6). In these stages, the plants were evaluated for the following characters: nitrogen utilization efficiency (NUtE), absorption (NAbE), use (NUE) and translocation (NTrE), activity of nitrate reductase (NR, mmoles of NO2 - h-1 g-1 MF), glutamine synthetase activity in shoots (GSa, mmoles of GHD h-1 g-1 MF) and root (GSr, mmoles of GHD h-1 g-1 MF), lateral root length (CRLat, cm) and axial (CRAxi, cm), specific root area (ARe, cm² g-1), chlorophyll content (SPAD, mg cm-2), number of leaves (NF), plant height (AP, cm) , stem diameter (DC, cm), phosphorus content (TP, dag kg-1) and potassium content (TK, dag kg-1). Later, the analyzes of variance (ANOVA) were performed: individual (for each level of N, within each stage), the joint for each stage and the joint general involving all three factors (3 lines x 2 levels of N x 5 phenological stages). Then, in low availability of N, the phenotypic correlations were fractionated through path analysis in direct and indirect effects of characters: CRLat, CRAxi, ARe, NR, GSa, GSr, SPAD, NF, AP, DC, TP, TK, NTrE (explanatory variables) on the character NUE and its components NAbE and NUtE (dependent variables) according to their significance at each stage whose plants were evaluated. Finally, the gains were estimated with the direct (GSd) and indirect selection (GSi) of the explanatory variables on the dependent variables in both levels of N. Considering the estimates of direct and indirect gains under NAbE at R6 stage, it is concluded that the activities of glutamine synthetase, at stages V9 and V14, allow the indirect early selection for nitrogen use efficiency in maize under conditions of low and high availability of N, respectively.