Homobaric and heterobaric leaves in tomato (Solanum lycopersicum L.): morphological, anatomical and physiological implications in different environmental conditions

Abstract

Homobaric and heterobaric leaves are characterized, respectively, by the absence and presence of bundle sheath extensions (BSEs), a structure formed by parenchymatic cells which connects the leaf epidermis to the vascular bundles. Species that have heterobaric leaves present less resistance to water transport, however, homobaric leaves are less hydraulically integrated and have greater resistance to water movement. The objective of this work was to evaluate the influence of BSE on tomato plants under different environmental conditions. This dissertation was divided into two chapters: 1- an evaluation of the structure and physiology of homobaric and heterobaric plants grown in different irradiance conditions and 2- response to soil water deficit. We have shown that the presence of BSE altered the coordination between lamina thickness and structural and biochemical parameters in response to different levels of irradiance. Heterobaric leaves showed phenotypic plasticity, mainly in relation to vein density and SPI, showing that BSE acts by coordinating the flow of water from the vascular bundle to the epidermis, when the levels of irradiance are low. The homobaric mutant, whose BSE is absent, showed a response pattern, whereby the plastic response is transferred to a different set of characteristics that were not affected in heterobaric plants. Also, the plants that harbor the obv mutation exhibited a reduced leaf rolling, higher values of TRA and leaf water potential in comparison with heterobaric leaves, in the condition of water deficit, suggesting that the absence of BSE positively influenced the response of these plants in dry condition. Lastly, we present our conclusions in a final section, where we discuss how this work could contribute to increased understanding of the relationship between form and function in angiosperm leaves.

Folhas homobáricas e heterobáricas são caracterizadas, respectivamente, pela ausência e presença da extensão da bainha do feixe (BSE), uma estrutura formada por células parenquimáticas que conectam a epiderme foliar aos feixes vasculares. Espécies que possuem folhas heterobáricas apresentam menor resistência ao transporte de água, no entanto, folhas homobáricas são menos hidraulicamente integradas e têm maior resistência ao movimento da água. Esse trabalho teve como objetivo, avaliar a influência da BSE em plantas de tomate sob diferentes condições ambientais. Esta dissertação foi dividida em dois capítulos: 1- uma avaliação da estrutura e fisiologia das plantas homobáricas e heterobáricas cultivadas em diferentes condições de irradiância e 2- sua resposta ao déficit hídrico do solo. Nós mostramos que a presença de BSE alterou a coordenação entre espessura da lamina e parâmetros estruturais e bioquímicos em resposta a diferentes níveis de irradiancia. Folhas heterobáricas apresentaram plasticidade fenotípica, principalmente em relação à densidade da venação e SPI, mostrando que a BSE atua coordenando o fluxo de água do feixe vascular para a epiderme, quando os níveis de irradiação são baixos. O mutante homobárico, cuja BSE é ausente, mostrou um padrão de resposta, através do qual, a resposta plástica é transferida para um conjunto diferente características que não foram afetadas em plantas heterobáricas. E ainda, as plantas que abrigam a mutação obv, exibiram um reduzido enrolamento das folhas, maiores valores de TRA e potencial hídrico foliar em comparação com folhas heterobáricas, em condição de déficit hídrico, sugerindo que a ausência de BSE influenciou positivamente a resposta dessas plantas em condição de seca. Por fim, apresentamos nossas conclusões em uma seção final, onde discutimos como esse trabalho poderia contribuir para uma maior compreensão da relação entre a forma e a função nas folhas de angiosperma.