Physiological, biochemical and molecular aspects of induced resistance in maize against Bipolaris maydis infection using a zinc-polyphenolic compound and silicon

Abstract

Maize leaf blight (MLB), caused by the fungus Bipolaris maydis, has great potential to cause considerable losses in the growth and yield of maize. Higher foliar concentration of silicon (Si) or the use of resistance inducers may be promising alternatives for boosting maize resistance against MLB. The first study investigated the potential of using Semia® [zinc (20%) complexed with plant- derived pool of polyphenols (10%)] to boost defense reactions on maize leaves infected by B. maydis. Mycelial growth and conidia germination were reduced by the IR stimulus in vitro. The IR stimulus-sprayed plants showed reduced MLB symptoms due to less production of malondialdehyde (MDA), hydrogen peroxide (H2O2), and radical anion superoxide (O2●-) compared to control plants. During the infection by B. maydis, IR stimulus-sprayed plants showed increased concentrations of sucrose and starch and greater activities of catalase (CAT), glutathione reductase (GR), and superoxide dismutase (SOD) compared to water-sprayed plants. Less impairment on the photosynthetic apparatus [higher values for leaf gas exchange (rate of net CO 2 assimilation, stomatal conductance to water vapor, and transpiration rate) and chlorophyll a fluorescence (variable-to-maximum Chl a fluorescence ratio, photochemical yield, and yield for dissipation by down-regulation) parameters] along with preserved pool of chlorophyll a+b and carotenoids were noticed for infected and IR stimulus-sprayed plants compared to infected plants from the control treatment. Defense-related genes (IGL, CHS02, PR1, PAL3, LOX3, CHI, and GLU) were up-regulated for IR stimulus-sprayed plants compared to control plants infected by B. maydis. These findings highlight the potential of using this IR stimulus for MLB management. In the second study, we investigated whether maize plants with higher foliar silicon (Si) concentration can be more resistant against MLB was investigated in this study. The +Si plants showed reduced MLB symptoms (smaller lesions and lower disease severity) due to higher foliar Si concentration and less production of MDA, H2O2, and O2●- compared to -Si plants. Higher values for leaf gas exchange and chlorophyll a fluorescence parameters along with preserved pool of chlorophyll a+b and carotenoids were noticed for infected +Si plants compared to infected -Si plants. Activities of defense (chitinase, β-1,3-glucanase, phenylalanine ammonia-lyase, polyphenoloxidase, peroxidase, and lipoxygenase) and antioxidative (APX, CAT, SOD, and GR) enzymes were higher for infected +Si plants compared to infected -Si plants. Collectively, this study highlights the importance of using Si to boost the resistance of maize plants against MLB considering the more operative defense reactions and the robustness of the antioxidative metabolism along with the preservation of the photosynthetic apparatus. Keywords:

Antioxidative metabolism. Foliar disease. Host defense responses. Induced resistance. Photosynthesis.

A mancha-foliar-de-Bipolaris (MFB), causado pelo fungo Bipolaris maydis, tem grande potencial para causar perdas consideráveis no crescimento e produtividade do milho. Uma maior concentração foliar de silício (Si) e o uso de indutores de resistência podem ser alternativas promissoras para aumentar a resistência do milho à MFB. O primeiro estudo investigou o potencial do uso do Semia® [zinco (20%) complexado com um pool de polifenóis derivados de plantas (10%)] para aumentar os mecanismos de defesa em folhas de milho infectadas por B. maydis. O crescimento micelial e a germinação de conídios foram reduzidos pelo estímulo IR in vitro. As plantas pulverizadas com estímulo IR apresentaram sintomas reduzidos de MLB devido à menor produção de malondialdeído (MDA), peróxido de hidrogênio (H2O2) e ânion radical superóxido (O2●-) em comparação com as plantas do controle. Durante a infecção de B. maydis, as plantas pulverizadas com estímulo IR apresentaram concentrações maiores de sacarose e amido e atividades maiores da catalase (CAT), glutationa redutase (GR) e superóxido dismutase (SOD) em comparação com as plantas pulverizadas com água. Menor comprometimento do aparato fotossintético [valores mais altos para troca gasosas foliares (taxa de assimilação líquida de CO2, condutância estomática ao vapor de água e taxa de transpiração) e parâmetros de fluorescência da clorofila a (taxa de fluorescência da Chl a variável a máxima, rendimento fotoquímico e rendimento da dissipação não-regulada)], juntamente com o pool preservado de clorofila a+b e carotenoides, foram observados em plantas infectadas e pulverizadas com estímulo IR em comparação com plantas infectadas do tratamento controle. Os genes relacionados à defesa (IGL, CHS02, PR1, PAL3, LOX3, CHI e GLU) foram regulados positivamente nas plantas pulverizadas com estímulo IR em comparação com as plantas controle infectadas por B. maydis. Essas descobertas destacam o potencial do uso desse estímulo de IR para o manejo da MFB. No segundo estudo, investigamos se as plantas de milho com maior concentração foliar de silício (Si) podem ser mais resistentes à MFB. As plantas +Si apresentaram sintomas reduzidos de MFB (lesões menores e menor gravidade da doença) devido à maior concentração foliar de Si e à menor produção de MDA, H2O2 e O2●- em comparação com as plantas -Si. Foram observados valores mais altos para os parâmetros de trocas gasosas foliares e fluorescência da clorofila a, juntamente com o pool preservado de clorofila a+b e carotenoides para plantas infectadas +Si em comparação com plantas infectadas -Si. As atividades das enzimas de defesa (quitinase, β-1,3-glucanase, fenilalanina amônia-liase, polifenoloxidase, peroxidase e lipoxigenase) e antioxidantes (APX, CAT, SOD e GR) foram maiores nas plantas infectadas +Si em comparação com as plantas infectadas -Si. Em conjunto, este estudo destaca a importância do uso do Si para aumentar a resistência das plantas de milho contra a MFB, considerando as reações de defesa mais operantes e a robustez do metabolismo antioxidante, juntamente com a preservação do aparato fotossintético.

Palavras-chaves:

Metabolismo antioxidante. Doença foliar. Fotossíntese. Respostas de defesa do hospedeiro. Resistência induzida.