Fotossíntese em Clusia hilariana Schlechtendal (Clusiaceae): respostas ao estresse salino e à alta irradiância

Abstract

Clusia hilariana é uma espécie com fotossíntese estritamente CAM que ocorre em áreas de restinga, onde se acredita que sejam importantes no processo de sucessão. Pouco se sabe a respeito das estratégias adaptativas utilizadas por C. hilariana para tolerar as condições adversas a que se encontra exposta no seu ambiente natural, e a respeito de como a fotossíntese CAM atuaria nesses processos. O objetivo deste trabalho foi caracterizar e compreender as respostas da maquinaria fotossintética de C. hilariana a ambientes luminosos contrastantes, bem como ao excesso de NaCl na solução em contato com as raízes, através de um experimento em esquema fatorial com três condições de luminosidade e duas de salinidade. Plantas de C. hilariana foram cultivadas em solução nutritiva de Hoagland meia-força sob condições de pleno sol e 70% de sombreamento. Aplicou-se 400mM de NaCl na solução nutritiva de metade das plantas em cada condição de sombreamento, transferindo-se metade das plantas desenvolvidas à sombra para pleno sol. Os indivíduos em solução nutritiva controle apresentaram padrão diário de trocas gasosas típico de plantas CAM. Os valores de taxa fotossintética (A), condutância estomática (gs), razão entre CO2 interno e atmosférico (Ci/Ca) e transpiração (E) variaram em função das diferentes condições de luminosidade, assim como a duração das fases da fotossíntese CAM. As plantas em solução salina apresentaram alterações em todas as variáveis de trocas gasosas quando comparadas às plantas em solução controle, com A, gs, E, e Ci/Ca próximos de zero. Dentre as plantas em solução nutritiva controle, os maiores valores de rendimento quântico potencial do fotossistema II (Fv/Fm) foram observados nas plantas sombreadas e de sol, com pouca oscilação ao longo do dia. A transferência da sombra para o sol acarretou em redução de Fv/Fm, assim como o tratamento com NaCl, que resultou em aumento na fluorescência inicial e redução na fluorescência máxima e na taxa de transporte de elétrons, principalmente nas plantas transferidas. Os teores de Na e Cl observados nas folhas das plantas sob todos os tratamentos não provocaram efeitos tóxicos, não havendo também deficiência de K, Ca e Mg. Os efeitos do NaCl foram de caráter osmótico, sendo os valores de potencial osmótico das plantas em solução salina menos negativos que o potencial osmótico da solução acrescida de NaCl. A aplicação de NaCl levou à degradação de clorofila a nas plantas transferidas, não observando-se alterações na clorofila b. Maiores níveis de carotenóides foram observados nas plantas sob estresse osmótico ou luminoso. As plantas com maiores A apresentaram também maior suculência. As diferenças no padrão fotossintético de C. hilariana mostraram que esta espécie exibiu grande plasticidade como resposta às variações nas condições de luminosidade e salinidade, através de alterações na duração e intensidade de cada fase do ciclo CAM. Constatou-se também a existência de interação entre os efeitos dos estresses osmótico e luminoso no metabolismo de C. hilariana, resultando em potencialização dos danos fotoinibitórios quando comparados aos efeitos dos estresses isolados. As plantas desenvolvidas a pleno sol apresentaram alterações metabólicas que permitiram maior tolerância às condições de alta irradiância e salinidade que as plantas desenvolvidas à sombra e expostas a esses estresses. Embora as plantas de C. hilariana lancem mão de estratégias que poderiam levar à aclimatação sob situação estressante, para os estresses combinados estas estratégias não se mostraram tão eficientes quanto para estresses individuais.

Clusia hilariana is a species with CAM photosynthesis that occurs in areas of brazillian restingas. Little is known about the adaptive strategies used by C. hilariana to tolerate the adverse conditions to which it is exposed in its natural environment, and about how the CAM photosynthesis would perform these processes. The aim of this study was to characterize and understand the responses of the photosynthetic apparatus of C. hilariana to contrasting light environments, as well as to the excess of NaCl in the solution in contact with the roots. To assess the effects of high irradiance and salt stress, it was designed a factorial experiment with three light and two salt conditions. Plants of C. hilariana were grown in half-strength Hoagland solution under conditions of full sun and 70% shading. It was added 400mM of NaCl to the nutrient solution of half the plants in each shading condition, than half of the plants grown in the shade were transferred to full sun. Individuals in control nutrient solution showed daily pattern of gas exchange typical of CAM plants. The values of photosynthetic rate (A), stomatal conductance (gs), ratio between internal and atmospheric CO2 (Ci/Ca) and transpiration (E) varied according to different lighting conditions, as well as the duration of the phases of CAM photosynthesis. Plants in saline solution showed changes in all variables of gas exchange when compared to plants in the control solution, with A, gs, E, and Ci/Ca close to zero. Among the plants in control solution, the highest values of potential quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) were observed for sun and shade plants, with little change throughout the day. A transfer from shade to sun caused reduction in Fv/Fm, as well as treatment with NaCl, which resulted in an increase on initial fluorescence and a decrease on maximum fluorescence and rate of electron transport, especially in transferred plants. The contents of Na and Cl in plants’ leaves under all treatments do not resulted in toxic effects, also with no deficiency of K, Ca and Mg. The effects of NaCl were osmotic, with values of osmotic potential of plants in saline solution less negative than that of saline solution itself. The application of NaCl leaded to degradation of chlorophyll a in transferred plants, but not of chlorophyll b. Higher levels of carotenoids were observed in plants under osmotic or light. Plants with greater A also showed higher succulence. Differences in the photosynthetic pattern of C. hilariana showed that this species may have great plasticity in response to changing light and salinity conditions, through changes in the duration and intensity of each CAM phase. It was also noted the existence of interaction between the osmotic and light stresses effects in the metabolism of C. hilariana, resulting in increases of photoinhibitory damage when compared to the effects of individual stresses. Plants grown in full sun showed metabolic changes that allowed greater tolerance to conditions of high irradiance and salinity than plants grown in the shade. Although plants of C. hilariana resort to strategies that could lead to acclimation under stressful situation, for the stresses combined these strategies do not appear as efficient as for individual stresses.