Seleção genômica em diferentes estruturas populacionais no melhoramento vegetal

Abstract

A seleção genômica pode modificar significativamente a forma como é feita a seleção nos programas de melhoramento, aumentando a acurácia do processo seletivo e os ganhos por unidade de tempo. A eficiência da seleção genômica pode ser avaliada por meio da confiabilidade do valor genético (GBV) estimado por modelos de predição em comparação ao valor genético real do indivíduo. Embora a maioria dos estudos sobre a eficiência da seleção genômica considerar em seus modelos de análise apenas uma população e suas gerações, o pesquisador pode estar interessado em selecionar indivíduos de outras subestruturas da população de referência ou até mesmo de outras populações em que o desequilíbrio de ligação (LD) entre marcador e QTL pode ser diferente. No entanto, a obtenção dos GBVs em um contexto de utilização de múltiplas populações ou amostras pode não ser vantajosa, sendo necessário avaliar a perda de acurácia com a estimação e avaliação dos efeitos dos marcadores em diferentes cenários. Embora o conceito de seleção genômica dependa do LD entre QTL e marcadores, a confiabilidade do valor genético pode ser fortemente influenciada por diversos outros fatores e assim, não apresentar reais vantagens, por exemplo, em relação à seleção fenotípica. Para investigar isso, foram simuladas populações de milho pipoca com diferentes padrões de LD e variância genética. Foram considerados dois caracteres (produção de grãos e capacidade de expansão) determinados por 100 QTLs de mesmo efeito (10 QTLs por grupo de ligação), três densidades de SNPs (um SNP a cada 0,1, 1 e 10cM), duas herdabilidades (0,3 e 0,7) e seis populações representadas na geração 0 e considerando 5 gerações de acasalamento ao acaso, totalizando 144 cenários. Para cada cenário, 30 simulações foram realizadas e 500 plantas foram genotipadas. Em cenário adicional, a fim de avaliar o efeito das relações de parentesco na eficiência da seleção genômica, foram simuladas populações estruturadas em família S1 (FS1), famílias de meios irmãos (FMI), famílias de irmãos completos (FMI) e em população de polinização aberta (OP). A acurácia de predição dos GBVs foi obtida pela correlação entre os valores genéticos paramétricos e os valores genéticos estimados por RR-BLUP. Como resultados, verificamos que a eficiência da seleção genômica em relação à seleção fenotípica é inversamente proporcional a herdabilidade e que para populações com maior LD, menores densidades de marcadores (1SNP/cM) podem ser usadas sem afetar drasticamente a acurácia de predição. No entanto, ao considerar populações de baixo LD e menor variância genética, o uso de maiores densidades de SNP (1SNP/0,1cM) seria necessária a fim de obter acurácia do valor genético maior que 0,55 e 0,70 em herdabilidade de 0,3 e 0,7, respectivamente. Nossos resultados também evidenciaram a necessidade de grande parte dos alelos presentes na população de seleção estejam representados na população de referência. Assim, os modelos de predição do GBV não podem ser usados em populações que apenas possuem estruturas genéticas similares à população onde os efeitos dos marcadores foram estimados, pois a acurácia do GBV tendeu a zero nestes casos. Alem disso, quando diferentes amostras de uma mesma população foram usadas como população de referência e de seleção, houve redução de pelo menos 8 % de acurácia ao considerar a população de seleção em mesma geração da população de referência e redução de no mínimo 22% considerando distanciamento de 5 gerações de acasalamento ao acaso. A estruturação dos indivíduos em famílias de maior relacionamento resultou em maior eficiência da seleção genômica, assim como, um menor tamanho efetivo entre as populações teve impacto positivo sobre os valores de acurácia. Neste caso, a acurácia dos valores genéticos estimados em FS1, para capacidade de expansão em herdabilidade 0,3, foi superior em aproximadamente 15, 30 e 50% em relação à acurácia obtida para FIC, FMI e OP, respectivamente.

Genomic selection can change significantly the way in which the selection is made in breeding programs, by increasing the selective accuracy and earns per unit time. The efficiency of genomic selection can be evaluated through the reliability of the genomic breeding values (GBVs) estimated by prediction models compared to the true breeding values of the individuals. Although most studies about the efficiency of genomic selection consider in the analyses only models with one population and its generations, the researcher may be often interested in individuals from other substructures of the reference population, or even from other populations in which the linkage disequilibrium (LD) between marker and QTL may be different. However, the GBVs prediction in a context of using multiple populations or samples may not be advantageous, being necessary to calculate the decrease in accuracy with estimation and evaluation of the marker effects in different scenarios. Although the concept of genomic selection depends on LD between markers and QTL, the reliability of the breeding value can be strongly influenced by many other factors and thus, do not present real advantage in relation to phenotypic selection, for example. Aiming to investigate these facts, popcorn populations with different patterns of LD and genetic variances were simulated. The dataset refers to grain yield and expansion volume, both controlled by 100 QTLs with the same effect (10 QTLs on each linkage group), three SNP densities (one SNP each 0.1, 1, and 10 cM), two heritabilities (0.3 and 0.7) and six populations represented in generation 0 and considering 5 generations of random mating, totaling 144 scenarios. For each scenario, 30 simulations were carried out and 500 plants were genotyped. To evaluate the effect of family relationships on the efficiency of genomic selection, populations structured in S1, half-sib (HSF), full-sib families (FSF) and open-pollinated (OP) populations were simulated as an additional scenario. The prediction accuracy of the GBVs was obtained through the correlation between the true breeding values and breeding values predicted by RR-BLUP. The results showed that the efficiency of genomic selection in relation to phenotypic selection is inversely proportional to the heritability and low marker densities (1SNP/cM) can be used without affect drastically the prediction accuracy for populations with high LD. However, high SNP density (1SNP/0.1cM) would be required to obtain prediction accuracy greater than 0.55 and 0.70, for the heritabilities of 0.3 and 0.7, respectively, in populations with low LD and genetic variance. Our results also showed that, most of the alleles present in the population under selection must be represented in the reference population. Thus, the prediction model of the GBVs cannot be used in populations who have only similar genetic structures in relation to the population where the marker effects were estimated, because the GBV accuracy tends to zero in these cases. Furthermore, when different samples of the same population were used both as reference and selection populations, there was at least 8% reduction in accuracy when compared to considering the selection population in the same generation of the reference population and, a minimum 22% reduction when considering an interval of five generations of random mating. Individuals structured in families with greater relationship resulted in greater efficiency of genomic selection, as well as, a lower effective size, and had a positive impact on the accuracy. In this case, the prediction accuracy using S1 families was approximately 15, 30 and 50% higher for expansion volume in heritability of 0.3, when compared to the accuracy obtained for FSF, HSP and OP populations, respectively.